4.11 The Citric Acid CycleNow that

4.11 The Citric Acid Cycle
Now that we have a grasp of how ATP is made in respiration, we
need to consider the important reactions in carbon metabolism
associated with formation of ATP. Our focus here is on the citric
acid cycle, also called the Krebs cycle, a key pathway in
virtually all cells.
Respiration of Glucose
The early biochemical steps in the respiration of glucose are the
same as those of glycolysis; all steps from glucose to pyruvate
(Figure 4.14) are the same. However, whereas in fermentation
pyruvate is reduced and converted into products that are
excreted, in respiration pyruvate is oxidized to CO2. The pathway
by which pyruvate is completely oxidized to CO2 is called the
citric acid cycle (CAC), summarized in Figure 4.21.
Pyruvate is first decarboxylated, leading to the production of
CO2, NADH, and the energy-rich substance acetyl-CoA (Figure
4.12). The acetyl group of acetyl-CoA then combines with the
four-carbon compound oxalacetate, forming the six-carbon compound citric acid. A series of reactions follow, and two additional
CO2 molecules, three more NADH, and one FADH are formed.
Ultimately, oxalacetate is regenerated to return as an acetyl
acceptor, thus completing the cycle (Figure 4.21).
CO
2 Release and Fuel for Electron Transport
The oxidation of pyruvate to CO2 requires the concerted activity
of the citric acid cycle and the electron transport chain. For each
pyruvate molecule oxidized through the citric acid cycle, three
CO2 molecules are released (Figure 4.21). Electrons released during the oxidation of intermediates in the citric acid cycle are
transferred to NAD1 to form NADH, or to FAD to form FADH2.
This is where respiration and fermentation differ in a major way.
Instead of being used in the reduction of pyruvate as in fermentation (Figure 4.14), in respiration, electrons from NADH and
FADH
2 are fuel for the electron transport chain, ultimately resulting in the reduction of an electron acceptor (O2) to H2O. This
allows for the complete oxidation of glucose to CO2 along with a
much greater yield of energy. Whereas only 2 ATP are produced
per glucose fermented in alcoholic or lactic acid fermentations
(Figure 4.14), a total of 38 ATP can be made by aerobically respiring the same glucose molecule to CO2 1 H2O (Figure 4.21b)
Biosynthesis and the Citric Acid Cycle
Besides playing a key role in catabolism, the citric acid cycle plays
another important role in the cell. The cycle generates several key
compounds, small amounts of which can be drawn off for biosynthetic purposes when needed. Particularly important in this
regard are -ketoglutarate and oxalacetate, which are precursors
of several amino acids (Section 4.14), and succinyl-CoA, needed to
form cytochromes, chlorophyll, and several other tetrapyrrole compounds (Figure 4.16). Oxalacetate is also important because it can
be converted to phosphoenolpyruvate, a precursor of glucose. In
addition, acetate provides the starting material for fatty acid biosynthesis (Section 4.15, and see Figure 4.27). The citric acid cycle thus
plays two major roles in the cell: bioenergetic and biosynthetic.
Much the same can be said about the glycolytic pathway, as certain
intermediates from this pathway are drawn off for various biosynthetic needs as well (Section 4.13
4.12 Catabolic Diversity
Thus far in this chapter we have dealt only with catabolism by
chemoorganotrophs. We now briefly consider catabolic diversity, some of the alternatives to the use of organic compounds as
electron donors, with emphases on both electron and carbon
flow. Figure 4.22 summarizes the mechanisms by which cells
generate energy other than by fermentation and aerobic respiration. These include anaerobic respiration, chemolithotrophy, and
phototrophy.
Anaerobic Respiration
Under anoxic conditions, electron acceptors other than oxygen
can be used to support respiration in certain prokaryotes. These
processes are called anaerobic respiration. Some of the electron
acceptors used in anaerobic respiration include nitrate (NO32,
reduced to nitrite, NO22, by Escherichia coli or to N2 by
Pseudomonas species), ferric iron (Fe31, reduced to Fe21 by
Geobacter species), sulfate (SO422, reduced to hydrogen sulfide,
H
2S, by Desulfovibrio species), carbonate (CO322, reduced to
methane, CH4, by methanogens or to acetate by acetogens), and
even certain organic compounds. Some of these acceptors, for
example Fe31, are often only available in the form of insolubleminerals, such as metal oxides. These common minerals, widely
distributed in nature, allow for anaerobic respiration in a wide
variety of microbial habitats.
Because of the positions of these alternative electron acceptors
on the redox tower (none has an as positive as the O2/H2O
couple; Figure 4.9), less energy is released when they are reduced
instead of oxygen (recall that DG09 is proportional to ;
Section 4.6). Nevertheless, because O2 is often limiting or absent
in many microbial habitats, anaerobic respirations can be very
important means of energy generation. As in aerobic respiration,
anaerobic respirations involve electron transport, generation of a
proton motive force, and the activity of ATPase.
Chemolithotrophy
Organisms able to use inorganic chemicals as electron donors are
called chemolithotrophs. Examples of relevant inorganic electron donors include H2S, hydrogen gas (H2), Fe21, and NH3.
Chemolithotrophic metabolism is typically aerobic and
begins with the oxidation of the inorganic electron donor
(Figure 4.22). Electrons from the inorganic donor enter an electron transport chain and a proton motive force is formed in exactly the same way as for chemoorganotrophs (Figure 4.19).
However, one important distinction between chemolithotrophs
and chemoorganotrophs, besides their electron donors, is their
source of carbon for biosynthesis. Chemoorganotrophs use
organic compounds (glucose, acetate, and the like) as carbon
sources. By contrast, chemolithotrophs use carbon dioxide
(CO2) as a carbon source and are therefore autotrophs (organisms capable of biosynthesizing all cell material from CO2 as
the sole carbon source). We consider many examples of
chemolithotrophy in Chapter 13.
Phototrophy
Many microorganisms are phototrophs, using light as an energy
source in the process of photosynthesis. The mechanisms by
which light is used as an energy source are complex, but the end
result is the same as in respiration: generation of a proton motive
force that is used to drive ATP synthesis. Light-mediated ATP
synthesis is called photophosphorylation. Most phototrophs
use energy conserved in ATP for the assimilation of CO2 as the
carbon source for biosynthesis; they are called photoautotrophs.
However, some phototrophs use organic compounds as carbon sources with light as the energy source; these are the photoheterotrophs (Figure 4.22).
As we discussed in Chapter 2, there are two types of photosynthesis: oxygenic and anoxygenic. Oxygenic photosynthesis, carried out by cyanobacteria and their relatives and also by green
plants, results in O2 evolution. Anoxygenic photosynthesis is a
simpler process used by purple and green bacteria that does not
evolve O2. The reactions leading to proton motive force formation in both forms of photosynthesis have strong parallels, as we
see in Chapter 13.
The Proton Motive Force
and Catabolic Diversity
Microorganisms show an amazing diversity of bioenergetic
strategies. Thousands of organic compounds, many inorganic
compounds, and light can be used by one or another microorganism as an energy source. With the exception of fermentations,
in which substrate-level phosphorylation occurs (Section 4.8),
energy conservation in respiration and photosynthesis is driven
by the proton motive force.
Whether electrons come from the oxidation of organic or
inorganic chemicals or from phototrophic processes, in all
forms of respiration and photosynthesis, energy conservation is
linked to the pmf through ATPase (Figure 4.20). Considered in
this way, respiration and anaerobic respiration are simply metabolic variations employing different electron acceptors. Likewise,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, and photosynthesis are
simply metabolic variations upon a theme of different electron
donors. Electron transport and the pmf link all of these
processes, bringing these seemingly quite different forms of
metabolism into a common focus. We pick up on this theme in
Chapters 13 and 14.

Kết quả (Việt) 1:

4.11 chu trình KrebsBây giờ mà chúng tôi có một nắm bắt cách ATP được thực hiện trong hô hấp, chúng tôicần phải xem xét các phản ứng quan trọng trong chuyển hóa cacbongắn liền với sự hình thành của ATP. Chúng tôi tập trung ở đây là trên các citricchu trình axit, còn được gọi là chu trình Krebs, một con đường quan trọng tronghầu như tất cả các tế bào.Sự hô hấp của GlucoseSinh hóa bước đầu trong việc hô hấp của glucose cácgiống như những người glycolysis; Tất cả các bước từ glucose để pyruvat(Hình 4,14) đều giống nhau. Tuy nhiên, trong khi trong quá trình lên menPyruvat là giảm và chuyển đổi thành sản phẩmbài tiết, hô hấp pyruvat là mầu để CO2. Con đườngbởi pyruvat mà hoàn toàn bị ôxi hóa để CO2 được gọi là cácchu trình Krebs (CAC), được tóm tắt trong hình 4.21.Pyruvat là decarboxylated đầu tiên, dẫn đến việc sản xuấtCO2, NADH, và năng lượng phong phú chất acetyl-CoA (hình4.12). Nhóm axetyl acetyl-CoA sau đó kết hợp với các4-Bon hợp chất oxalacetate, tạo thành axít citric hợp chất của sáu-cacbon. Một loạt các phản ứng sau, và hai bổ sungCác phân tử khí CO2, ba thêm NADH và một FADH được thành lập.Cuối cùng, oxalacetate tái sinh để trở lại như một axetylTìm, do đó hoàn thành chu kỳ (hình 4.21).CO2 phát hành và nhiên liệu cho giao thông vận tải điện tửQuá trình oxy hóa của pyruvat để CO2 yêu cầu hoạt động phối hợpchu trình axit citric và chuỗi vận tải điện tử. Đối với mỗiPyruvat phân tử bị ôxi hóa thông qua chu trình axit citric, baPhân tử CO2 được phát hành (hình 4.21). Điện tử phát hành trong quá trình oxy hóa của các trung gian trong chu trình axit citricchuyển sang NAD1 để hình thức NADH hoặc MỐT để tạo thành FADH2.Đây là nơi hô hấp và lên men khác nhau theo một cách lớn.Thay vì được sử dụng trong việc giảm pyruvat như trong quá trình lên men (hình 4,14), hô hấp, điện tử từ NADH vàFADH2 là nhiên liệu cho các chuỗi giao thông vận tải điện tử, cuối cùng dẫn đến việc giảm một tìm điện tử (O2) với H2O. Điều nàycho phép để hoàn thành quá trình oxy hóa glucose để CO2 cùng với mộtnhiều sản lượng lớn năng lượng. Trong khi chỉ có 2 ATP được sản xuấtmỗi đường lên men trong cồn hoặc axit lactic fermentations(Hình 4,14), tổng cộng 38 ATP có thể được thực hiện bởi aerobically respiring phân tử glucose tương tự cho CO2 1 H2O (hình 4.21b)Sinh tổng hợp và chu trình axit CitricBên cạnh vai trò quan trọng trong catabolism, chu trình axit citric lượt chơimột vai trò quan trọng trong các tế bào. Chu trình tạo ra một số phímCác hợp chất, một lượng nhỏ có thể được rút ra cho các mục đích viêm khi cần thiết. Đặc biệt quan trọng ở đâyvấn đề là -ketoglutarate và oxalacetate, trong đó có tiền chấtmột số các axit amin (phần 4,14), và succinyl-CoA, cần thiết đểhình thức cytochromes, chất diệp lục, và một số các hợp chất tetrapyrrole (hình 4,16). Oxalacetate cũng là quan trọng bởi vì nó có thểđược chuyển đổi sang phosphoenolpyruvate, một tiền chất của glucose. ỞNgoài ra, axetat cung cấp các tài liệu khởi đầu cho sinh tổng hợp axit béo (phần 4.15, và xem hình 4,27). Axít citric chu kỳ như vậyđóng hai vai trò chính trong các tế bào: bioenergetic và viêm.Nhiều như vậy có thể nói về con đường glycolytic, như một sốTrung gian từ con đường này được rút ra các viêm nhu cầu cũng như (phần 4,134.12 catabolic đa dạngVậy, đến nay trong chương này chúng tôi đã xử lý chỉ với catabolism bởichemoorganotrophs. Chúng tôi bây giờ một thời gian ngắn xem xét catabolic đa dạng, một số lựa chọn thay thế để sử dụng các hợp chất hữu cơ nhưCác nhà tài trợ điện tử, với emphases trên cả hai electron và carbondòng chảy. Con số 4,22 tóm tắt cơ chế bởi các tế bào đótạo ra năng lượng khác hơn bằng cách lên men và sự hô hấp hiếu khí. Chúng bao gồm kỵ khí hô hấp, chemolithotrophy, vàphototrophy.Kỵ khí hô hấpTrong điều kiện thiếu ôxy, chất nhận khác ở điện tử khác với oxycó thể được sử dụng để hỗ trợ hô hấp trong sinh nhất định. Nhữngquá trình được gọi là kỵ khí hô hấp. Một số các electronchất nhận khác ở được sử dụng trong kỵ khí hô hấp bao gồm nitrat (NO32,giảm nitrit, NO22, bởi Escherichia coli hoặc N2 bởiPseudomonas loài), sắt sắt (Fe31, giảm đến Fe21 bằngGeobacter loài), sulfat (SO422, giảm đến sulfua hiđrô,H2S, bởi Desulfovibrio loài), cacbonat (CO322, giảm xuốngmêtan, CH4, loài sinh metan hoặc acetate bởi acetogens), vàeven certain organic compounds. Some of these acceptors, forexample Fe31, are often only available in the form of insolubleminerals, such as metal oxides. These common minerals, widelydistributed in nature, allow for anaerobic respiration in a widevariety of microbial habitats.Because of the positions of these alternative electron acceptorson the redox tower (none has an as positive as the O2/H2Ocouple; Figure 4.9), less energy is released when they are reducedinstead of oxygen (recall that DG09 is proportional to ;Section 4.6). Nevertheless, because O2 is often limiting or absentin many microbial habitats, anaerobic respirations can be veryimportant means of energy generation. As in aerobic respiration,anaerobic respirations involve electron transport, generation of aproton motive force, and the activity of ATPase.ChemolithotrophyOrganisms able to use inorganic chemicals as electron donors arecalled chemolithotrophs. Examples of relevant inorganic electron donors include H2S, hydrogen gas (H2), Fe21, and NH3.Chemolithotrophic metabolism is typically aerobic andbegins with the oxidation of the inorganic electron donor(Figure 4.22). Electrons from the inorganic donor enter an electron transport chain and a proton motive force is formed in exactly the same way as for chemoorganotrophs (Figure 4.19).However, one important distinction between chemolithotrophsand chemoorganotrophs, besides their electron donors, is theirnguồn cacbon cho sinh tổng hợp. Chemoorganotrophs sử dụnghợp chất hữu cơ (glucose, axetat, và như thế) như carbonnguồn. Ngược lại, chemolithotrophs sử dụng điôxít cacbon(CO2) như một carbon nguồn và do đó autotrophs (sinh vật có khả năng biosynthesizing tất cả các tế bào nguyên liệu từ CO2 nhưlà nguồn gốc duy nhất carbon). Chúng tôi xem xét nhiều ví dụ củachemolithotrophy trong chương 13.PhototrophyNhiều vi sinh vật là phototrophs, bằng cách sử dụng ánh sáng như là một năng lượngnguồn gốc trong quá trình quang hợp. Các cơ chế củađó ánh sáng được sử dụng như một nguồn năng lượng rất phức tạp, nhưng cuối cùngkết quả là giống như trong hô hấp: các thế hệ của một động cơ protonlực lượng được sử dụng để lái xe tổng hợp ATP. Ánh sáng trung gian ATPTổng hợp được gọi là phosphoryl quang hóa. Hầu hết phototrophssử dụng năng lượng bảo tồn tại ATP cho đồng hóa của CO2 như cácnguồn cacbon cho sinh tổng hợp; họ được gọi là photoautotrophs.Tuy nhiên, một số phototrophs sử dụng hợp chất hữu cơ như là nguồn cacbon với ánh sáng như là nguồn năng lượng; đây là những photoheterotrophs (hình 4.22).Khi chúng tôi thảo luận trong chương 2, có hai loại quang: oxygenic và anoxygenic. Oxygenic quá trình quang hợp, thực hiện bởi vi khuẩn lam và thân nhân của họ và cũng có thể bởi greenthực vật, các kết quả trong sự tiến hóa O2. Anoxygenic quang là mộtđơn giản quá trình sử dụng bởi các vi khuẩn màu tím và màu xanh lá cây khôngphát triển O2. Các phản ứng dẫn đến hình thành lực lượng proton động trong cả hai hình thức quá trình quang hợp đã mạnh song song, như chúng tôisee in Chapter 13.The Proton Motive Forceand Catabolic DiversityMicroorganisms show an amazing diversity of bioenergeticstrategies. Thousands of organic compounds, many inorganiccompounds, and light can be used by one or another microorganism as an energy source. With the exception of fermentations,in which substrate-level phosphorylation occurs (Section 4.8),energy conservation in respiration and photosynthesis is drivenby the proton motive force.Whether electrons come from the oxidation of organic orinorganic chemicals or from phototrophic processes, in allforms of respiration and photosynthesis, energy conservation islinked to the pmf through ATPase (Figure 4.20). Considered inthis way, respiration and anaerobic respiration are simply metabolic variations employing different electron acceptors. Likewise,chemoorganotrophy, chemolithotrophy, and photosynthesis aresimply metabolic variations upon a theme of different electrondonors. Electron transport and the pmf link all of theseprocesses, bringing these seemingly quite different forms ofmetabolism into a common focus. We pick up on this theme inChapters 13 and 14.

Kết quả (Việt) 3:

4.11 chu trình axit chanh.Bây giờ, chúng ta đã nắm được cách ở trong chúng ta thở,Cần cân nhắc quan trọng trong phản ứng chuyển hóa carbonVới đội hình.Chúng ta có vấn đề là chanh.Chu trình axit, cũng được gọi là chu kỳ, một con đường quan trọngGần như tất cả các tế bào.Hơi thở của glucoseTrong hơi thở của glucose trong bước đầu là sinh học.Cùng đường men pyruvate giải; từ glucose đến tất cả các bước(đồ 4.14) là như nhau.Tuy nhiên, và đang trong quá trình lên menPyruvate giảm, và biến nó thành một sản phẩm, làXả trong ống nghiệm, thở pyruvate bị oxy hóa thành carbon dioxide.Con đườngBy pyruvate hoàn toàn bị oxy hóa thành carbon dioxide được gọi làChu trình axit chanh (CAC), tổng kết ở Đồ 4.21.Pyruvate decarboxylation là đầu tiên, dẫn đến sản xuất.CO2, NADH, và năng lượng vật chất acetyl coenzyme A (Fig.4.12).Acetyl coenzyme A của acetyl, sau đó kết hợpBốn hợp chất carbon sáu carbon, hình thành hợp chất axit chanh.Một loạt các phản ứng theo, và thêm haiBa phân tử CO2, NADH và FADH được hình thành.Cuối cùng, tái sinh trở lại với một acetylThụ, để hoàn thành chu kỳ (đồ 4.21).Carbon monoxide2 điện tử được thả và thua vận chuyển nhiên liệuPyruvate oxit cần phù hợp với hoạt động của khí carbon dioxideChu trình axit chanh và chuỗi chuyển điện tử.Đối với mỗiQua vòng của phân tử oxy hóa pyruvate axit chanh, ba2 giải phóng phân tử (đồ 4.21).Trong chu kỳ của các oxit axit chanh trong quá trình giải phóng điện làQuay nad1 tạo NADH, hoặc hình thành FADH2 thời trang.Đó là hơi thở và lên men một cách chính ở nơi khác.Thay vì được dùng để phục hồi cho lên men pyruvate (đồ 4.14), thở động từ NADH và điện tử.FADHChuỗi chuyển điện tử 2 là nhiên liệu, cuối cùng dẫn đến giảm thụ điện tử (O), lấy nước.Cho phép hoàn chỉnh cho carbon dioxide và oxy hóa glucose - 1Năng lượng lớn hơn.Và chỉ có 2 người tạo raMỗi khi uống rượu hay lên men axit lactic lên men glucose(đồ 4.14), tổng cộng 38 ATP có thể thở oxy qua có cùng một phân tử CO2 glucose - 1 H2O (đồ 4.21b) với chu trình axit chanh.Ngoài việc chơi ở vai trò quan trọng của phân hủy chất chuyển hóa trong chu trình axit chanhTrong một tế bào khác có tác dụng quan trọng.Chu kỳ tạo ra vài phím.Hợp chất, một ít, có thể trong khi mục đích của cần chia sẻ.Đặc biệt quan trọng làÊ là  α - oxoglutarate và, đó là điềm báoMột vài axit amin (4.14 hải lý), và Amber coenzym A, cầnHình thành sắc tố tế bào, diệp lục, và một vài hợp chất khác (hình 4 pyrrole 4.16). cũng rất quan trọng, vì nó có thểCó thể chuyển hóa thành phosphate ethanol thức pyruvate, tiền thân của glucose.ỞBên cạnh đó, axit muối của axit béo, bắt đầu từ cung cấp nguyên liệu (số 4.15 Festival, 4.27).Do đó, chu trình axit chanh.Tế bào trong 2 tác dụng: năng lượng và.Cũng có thể nói, đường men cách giải, như một sốTừ con đường này của trung cấp cũng bị miễn cho các nhu cầu của (ngày thứ 4.134.12 trao đổi chất đa dạng.Cho đến nay, trong cuốn "Chúng tôi chỉ đối phó với các quá trình trao đổi chấtChemoorganotrophs.Chúng ta bây giờ chủ yếu về trao đổi chất diversity, một hợp chất hữu cơ sử dụng phương ánNhà tài trợ tập trung vào điện, điện tử và carbonChảy.Đồ 4.22 của tế bào cơ chế tổng hợp.Ngoài sự lên men và tạo ra năng lượng có oxy để thở.Chúng bao gồm thở, dinh dưỡng, vàTự dưỡng quang hợp. thởTrong điều kiện thiếu oxy, thụ điện tử ngoài oxy.Ở một số sinh vật nhân sơ có thể được dùng để hỗ trợ thở.NhữngQuá trình này được gọi là thở.Một vài điện tửKỵ khí thở cho thụ bao gồm nitrat (lấy nitrat,Trở lại thành nitrit, 22, by E. coli hoặc N2 bào vi khuẩn), sắt (fe31, giảm FE21.Geobacter trong họ Cerambycidae), sulfat (so422, giảm hydro sulfua,H2S, Lưu Huỳnh Lưu Huỳnh nói), cacbonat (co322, giảmMetan, metan, by metan hay axit acetic), vàThậm chí một số hợp chất hữu cơ.Thụ thể này và choVí dụ fe31, thường chỉ có thể ở dạng insolubleminerals, như oxit kim loại.Những khoáng vật phổ biến, rộng lớn.Trong tự nhiên, phân phối, cho phép trong một thở rất rộng.Môi trường sống vi sinh vật đa dạng.Vì những thay thế vị trí của thụ thể điện tử.Trong quá trình oxy hóa (không có một tháp là tích cực, vì không khí / nướcCặp đôi; đồ 4.9), ít hơn. Năng lượng được giải phóng khi họ giảmChứ không phải tỷ lệ thuận với dg09 oxy (nhớ?Đường dài 4, 6 hải lý).Tuy nhiên, vì không khí thường là hạn chế hoặc không tồn tại.Trong nhiều môi trường sống của vi sinh vật, thở có thể