5.1. Delaying differentiation to el

5.1. Delaying differentiation to elaborate compound leaves
Whereas KNOXI genes are repressed during the
entire process of simple leaf development, these genes
are activated again during the development of most
compound leaves following a transient phase of repression
(Figs. 5 and 6) [95,96]. Recent work on an emerging model
for compound leaf development, the Arabidopsis relative
Cardamine hirsuta, showed that KNOXI activity is necessary
for compound leaf formation (Fig. 5B) [97]. Reciprocally, a
higher or prolonged KNOXI activity increases the complexity of compound leaves. For instance, ectopic expression of
KNOXI transgenes leads to higher-order leaflets in cardamine and tomato (Fig. 5B) [96,97]. However, the activity of
the KNOXI proteins is also modified indirectly by alteration
in their protein interaction network. KNOXI proteins rely
for their nuclear localization and DNA binding on the
formation of heterodimers with another class of homeoproteins, the BEL proteins [11]. Furthermore, the BEL
proteins interact with a newly identified truncated KNOXI
protein called PTS/TDK1 [98]. Increasing the expression of
the PTS/TDK1 gene or inactivating a specific BEL member
leads to tomato leaves of higher complexity [98].
Interestingly, an increased expression of the PTS/TDK1
gene, due to a single nucleotide deletion in its promoter, is
the basis for the increased leaf complexity of a wild tomato
species collected by Charles Darwin from the Galapagos
Islands [98]. All together, these observations indicate that
KNOXI activityacts like arheostat tocontrol compoundleaf
complexity. How is this achieved? Based on its known role
in the meristem, reactivation of KNOXI gene expression
during compound leaf development may delay cell
differentiation, and, thus, create a pseudomeristematic
environment that is required for the elaboration of
complex leaf structures. As in the meristem, KNOXI
maintains an undifferentiated state by repressing the GA
pathway in compound leaf primordia. Exogenous application of GA, or increased GA signalling due to the
inactivation of the DELLA-type gene PROCERA, simplifies
tomato leaf architecture and partly antagonizes the effects
of KNOXI overexpression [31,99]. All together, this reveals

Kết quả (Việt) 1:

5.1. trì hoãn sự khác biệt để xây dựng lá képTrong khi KNOXI gen được repressed trong cáctoàn bộ quá trình phát triển lá đơn giản, những genđược kích hoạt một lần nữa trong sự phát triển của hầu hếtlá kép sau một giai đoạn ngắn ngủi của đàn áp(Figs. 5 và 6) [95,96]. gần đây làm việc trên một mô hình mới nổiphát triển hợp chất lá, Arabidopsis liên quanCardamine hirsuta, chỉ ra rằng KNOXI hoạt động là cần thiếtcho lá hợp chất hình thành (hình 5B) [97]. So, mộtcao hơn hoặc kéo dài hoạt động KNOXI làm tăng sự phức tạp của lá kép. Ví dụ, biểu hiện ngoài tử cung củaKNOXI transgenes dẫn đến cao hơn để lá chét ở cardamine và cà chua (hình 5B) [96,97]. Tuy nhiên, các hoạt động củacác protein KNOXI cũng lần gián tiếp bởi thay đổitrong mạng lưới của họ tương tác protein. KNOXI protein dựađịa phương hoá hạt nhân và DNA ràng buộc vào cáchình thành các heterodimers với một lớp học của homeoproteins, BEL protein [11]. Hơn nữa, BELprotein tương tác với một KNOXI được xác định vừa được cắt ngắnprotein gọi là PTS/TDK1 [98]. Tăng sự biểu hiện củagen PTS/TDK1 hoặc inactivating một thành viên BEL cụ thểdẫn đến cà chua lá phức tạp cao [98].Điều thú vị, là một biểu hiện gia tăng của PTS/TDK1gen, do một xóa đơn nucleotide trong promoter của nó, làcơ sở cho sự tăng lá phức tạp của một cà chua hoang dãloài được thu thập bởi Charles Darwin từ GalapagosĐảo [98]. Tất cả cùng nhau, các quan sát chỉ ra rằngKNOXI activityacts như arheostat tocontrol compoundleafphức tạp. Làm thế nào điều này đạt được? Dựa trên vai trò nổi tiếng của nótrong mô phân sinh, kích hoạt của biểu hiện gen KNOXItrong hợp chất lá phát triển có thể làm chậm di độngsự khác biệt, và, do đó, tạo ra một pseudomeristematicmôi trường đó là cần thiết cho xây dựng củacấu trúc phức tạp lá. Như trong mô phân sinh, KNOXIduy trì trạng thái undifferentiated bởi repressing GAcon đường trong hợp chất lá primordia. Các ứng dụng ngoại sinh của GA, hoặc tăng GA hệ thống do cácngừng hoạt động của DELLA kiểu gen PROCERA, đơn giản hoácà chua lá kiến trúc và một phần antagonizes các hiệu ứngcủa KNOXI tế [31,99]. Tất cả cùng nhau, điều này cho thấy