2. Probiotics in fish culture Fish

2. Probiotics in fish culture






Fish is one of the richest sources of animal protein and is the fastest food producing sector in the world. Worldwide, people obtain about 25% of their animal protein from fish and shellfish and consumer's demand for fish continues to climb [10]. Over the years, aquaculture sector has undergone a sea change in order to meet the increasing demand. The production is maximized through inten- sification with addition of commercial diets, growth promoters, antibiotics, and several other additives. Application of these measures leads to high production beyond any doubt, but the most worrisome factor is that the routine use of these products causes severe complications and even a stage has come where its sustainability is in stake [11].
In aquaculture practices, probiotics are used for a quite long time but in last few years probiotics became an integral part of the culture practices for improving growth and disease resistance. This strategy offers innumerable advantages to overcome the limita- tions and side effects of antibiotics and other drugs and also leads to high production through enhanced growth and disease prevention [12e15]. In aquaculture, the range of probiotics evaluated for use is considerably wider than in terrestrial agriculture. Several pro- biotics either as monospecies or multispecies supplements are commercially available for aquaculture practices [16e20]. Apart from the nutritional and other health benefits [21e25], certain probiotics as water additives can also play a significant role in decomposition of organic matter, reduction of nitrogen and phos- phorus level as well as control of ammonia, nitrite, and hydrogen sulfide [26].
Numerous microbes have been identified as probiotics for aquaculture practices, many of which differ markedly in their mode of action. There are, however, some common mechanisms of action that have been reported for the majority of probiotic strains. Probiotics help in feed conversion efficiency and live weight gain [27,28] and confer protection against pathogens by competitive exclusion for adhesion sites [29,30], production of organic acids (formic acid, acetic acid, lactic acid), hydrogen peroxide and several other compounds such as antibiotics, bacteriocins, siderophores, lysozyme [31e35] and also modulate physiological and immuno- logical responses in fish [36,37].

3. Probiotics and fish immunity

Among the numerous beneficial effects of probiotics, modula- tion of immune system is one of the most commonly purported benefits of the probiotics. The role of probiotics in modulating the immune system has been extensively investigated and reviewed in humans and animals [38e41]. Most of the earlier studies in fish, dealt with growth promoting and disease protective ability of probiotics. However, in recent times much attention has been hitherto towards the immunmodulating effects of probiotics in piscine system. A lot of immunological studies have been performed in several fish using different probiotics and their potency to stimulate the teleost immunity both under in vivo and in vitro conditions is noteworthy [42e79]. Perusal of available literatures indicates that several probiotics either individually or in combina- tion can enhance both systemic as well as local immunity in fish. The review is therefore, aiming to highlight the immunomodulatory activity of probiotics and also to evaluate the factors that regulate for the optimum induction of immune responses in piscine system.

4. Effect of probiotics on systemic immunity

Studies on human and animal models provide a baseline understanding of the degree and type of immune responses
induced by different probiotics [80]. Unlike other animals, pro- biotics also modulate various immunohaematological parameters in teleosts and is presented in Table 1. Probiotics interact with the immune cells such as mononuclear phagocytic cells (monocytes, macrophages) and polymorphonuclear leucocytes (neutrophils) and NK cells to enhance innate immune responses. Like higher vertebrates, certain probiotics can enhance the number of eryth- rocytes, granulocytes, macrophages and lymphocytes in different fish [53,57]. Similarly, probiotics, in both in vitro and in vivo conditions, actively stimulate the proliferation of B lymphocytes in fish. Elevation of immunoglobulin level by probiotics supplemen- tation is reported in many animals including fish [27,58,63]. Furthermore, Song et al. [75] recorded high immunoglobulin level in skin mucusa of Miichthys miiuy by Clostridium butyricum. Different Lactic acid bacteria (LAB) group of probiotics either in viable or non-viable form can elevate immunoglobulin level in fish [64] and even one week supplementation of probiotioc like Lacto-
bacillus rhamnosus @2.8 108 CFU/g feed was found to significantly
increase the immunoglobulin level in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) [60]. However, Balczar et al. [44] only found rise in immunoglobulin level in Salmo trutta but not at significant level by feeding LAB groups of probiotics namely Lactococcus lactis ssp. lactis, Lactobacillus sakei and Leuconostoc mesenteroides supple-
mented @106 CFU/g feed for a period of 2 weeks.

4.1. Phagocytic activity

Phagocytic activity is responsible for early activation of the inflammatory response before antibody production and plays an important role in antibacterial defenses. Probiotics can effectively trigger the pahgocytic cells in host and enhancement of phago- cytic activity by LAB group of probiotics such as L. rhamnosus, L. lactis and Lactobacillus acidophilus has already been observed in several animals [81]. These probiotics are often used in aqua- culture practices and supplementation of these probiotics either in viable or inactivated form is found to stimulate phagocytic activity in several fish species [47,48,54,63,67]. In tilapia (Oreo- chromis niloticus) a 2 weeks feeding of L. rhamnosus significantly stimulated the phagocytic activity [68]. Likewise, oral adminis- tration of C. butyricum bacteria to O. mykiss has also been reported to enhance the phagocytic activity of O. mykiss [69]. However, probiotic like L. lactis failed to enhance the phagocytic activity of head kidney macrophages of turbot (Scophthalmus maximus) [77].

4.2. Respiratory burst activity

Respiratory burst activity is an important innate defense mechanism of fish. The findings of respiratory burst activity following probiotics treatment in fish are often contradictory. While some studies indicate probiotics do not have significant impact on this non-specific defense mechanism of fish [52,58,73], several in vitro and in vivo studies showed significant increase in respiratory burst activity by various probiotics in many aquatic animals including fish. Probiotics like Bacillus subtilis and certain members of LAB group can stimulate respiratory burst activity in
fish [60,70,71,79]. Nevertheless 5 107 CFU/ml heat inactivated
Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis and B. subtilis under in vitro condition also found to enhance this activity of head kidney leu- cocytes of gilthead sea bream (Sparus aurata) [71].

4.3. Lysozyme

Lysozyme, one of the important bactericidal enzymes of innate immunity is an indispensable tool of fish to fight against

Kết quả (Việt) 2:

2. Probiotics trong fi sh văn hóa Cá là một trong những nguồn giàu chất đạm động vật và là khu vực sản xuất thực phẩm nhanh nhất trên thế giới. Trên thế giới, người dân thu được khoảng 25% protein động vật của họ từ fi sh và vỏ fi sh và nhu cầu của người tiêu dùng cho fi sh tiếp tục leo lên [10]. Trong những năm qua, ngành nuôi trồng thủy sản đã trải qua một sự thay đổi để đáp ứng các nhu cầu ngày càng tăng. Việc sản xuất được tối đa hóa thông qua chủ ý si fi cation với việc bổ sung các chế độ ăn thương mại, kích thích tăng trưởng, kháng sinh, và một số phụ gia khác. Áp dụng các biện pháp này dẫn đến sản xuất cao hơn bất kỳ nghi ngờ gì nữa, nhưng yếu tố đáng lo ngại nhất là việc sử dụng thường xuyên các sản phẩm này gây ra các biến chứng nghiêm trọng và thậm chí cả một giai đoạn đã đến nơi bền vững của nó là ở cổ [11]. Trong thực hành nuôi trồng thủy sản, chế phẩm sinh học là sử dụng trong một thời gian khá dài nhưng cuối cùng trong vài năm probiotics đã trở thành một phần không thể thiếu của các thực hành văn hóa để cải thiện sự tăng trưởng và khả năng kháng bệnh. Chiến lược này cung cấp vô số lợi thế để vượt qua những hạn chế và tác dụng phụ của thuốc kháng sinh và các loại thuốc khác và cũng có thể dẫn đến sản lượng cao thông qua sự phát triển và tăng cường phòng chống bệnh [12e15]. Trong nuôi trồng thủy sản, hàng loạt các chế phẩm sinh học để sử dụng đánh giá là rộng hơn đáng kể hơn so với trong nông nghiệp trên đất liền. Một số kháng sinh trình hoặc như monospecies hoặc đa loài bổ sung là thương mại có sẵn cho các thực hành nuôi trồng thủy sản [16e20]. Ngoài các lợi ích sức khỏe fi dinh dưỡng và các [21e25], chế phẩm sinh học nhất định như phụ gia nước cũng có thể chơi một trong yếu vai trò fi không thể phân hủy các chất hữu cơ, giảm lượng nitơ và mức phorus phospho cũng như kiểm soát của ammonia, nitrite, và hydrogen sul ​​fi de [ 26]. Nhiều vi khuẩn đã được identi fi ed như probiotics cho nuôi trồng thủy sản, trong đó có nhiều khác biệt đáng kể trong phương thức hoạt động. Tuy nhiên, một số cơ chế phổ biến của hành động đó đã được báo cáo cho phần lớn các chủng probiotic. Probiotics giúp đỡ trong thức ăn chuyển đổi ef fi ciency và tăng trọng [27,28] và trao bảo vệ chống lại các tác nhân gây bệnh bằng cách loại trừ cạnh tranh cho các trang web dính [29,30], sản xuất các axit hữu cơ (axit formic, axit axetic, axit lactic), hydrogen peroxide và một số hợp chất khác như kháng sinh, bacteriocins, siderophores, lysozyme [31e35] và cũng điều chỉnh miễn dịch phản ứng sinh lý và logic trong fi sh [36,37]. 3. Probiotics và fi sh miễn dịch Trong số rất nhiều các hiệu ứng tài bene fi của probiotics, sự điều chế của hệ thống miễn dịch là một trong những các lợi ích thường có mục đích xấu nhất của các chế phẩm sinh học. Vai trò của chế phẩm sinh học trong điều chỉnh hệ thống miễn dịch đã được nghiên cứu và xem xét ở người và động vật [38e41]. Hầu hết các nghiên cứu trước đó trong fi sh, xử lý thích tăng trưởng và khả năng bảo vệ bệnh của probiotics. Tuy nhiên, trong thời gian gần đây nhiều sự chú ý đã được cho đến nay đối với các hiệu ứng immunmodulating của probiotics trong hệ thống piscine. Rất nhiều nghiên cứu miễn dịch đã được thực hiện ở một số fi sh sử dụng chế phẩm sinh học khác nhau và tiềm năng của họ để kích thích miễn dịch teleost cả dưới in vivo và in vitro điều kiện cần lưu ý [42e79]. Nhìn chăm chú của nền văn học có sẵn chỉ ra rằng một số chế phẩm sinh học riêng lẻ hoặc trong việc kết hợp cả hai có thể tăng cường hệ thống cũng như các địa phương miễn dịch trong fi sh. Rà soát được do đó, nhằm làm nổi bật các hoạt động miễn dịch của probiotics và cũng để đánh giá các yếu tố điều tiết cho các cảm ứng tối ưu các phản ứng miễn dịch trong hệ thống piscine. 4. Ảnh hưởng của chế phẩm sinh học vào hệ thống miễn dịch Các nghiên cứu về mô hình của con người và gia súc cung cấp một sự hiểu biết cơ bản về mức độ và hình các phản ứng miễn dịch gây ra bởi chế phẩm sinh học khác nhau [80]. Không giống như các loài động vật khác, biotics trình cũng điều chỉnh các thông số khác nhau trong immunohaematological teleosts và được trình bày trong Bảng 1. Probiotics tương tác với các tế bào miễn dịch như các tế bào thực bào đơn nhân (monocytes, macrophages) và bạch cầu đa nhân (bạch cầu trung tính) và các tế bào NK để tăng cường miễn dịch bẩm sinh câu trả lời. Cũng giống như động vật có xương cao hơn, chế phẩm sinh học nhất định có thể nâng cao số lượng rocytes eryth-, bạch cầu hạt, các đại thực bào và tế bào lympho trong khác nhau fi sh [53,57]. Tương tự như vậy, chế phẩm sinh học, trong cả in vitro và in vivo điều kiện, tích cực kích thích sự tăng sinh của tế bào lympho B trong fi sh. Độ cao của độ immunoglobulin của probiotics supplemen- tation được báo cáo ở nhiều loài động vật bao gồm fi sh [27,58,63]. Hơn nữa, Song et al. [75] ghi nhận mức độ globulin miễn dịch cao trong mucusa da của Miichthys miiuy bởi Clostridium butyricum. Vi khuẩn axit lactic khác nhau (LAB) nhóm các chế phẩm sinh học hoặc theo hình thức khả thi hay không khả thi có thể nâng cao mức độ globulin miễn dịch trong fi sh [64] và thậm chí một bổ sung tuần probiotioc như Lacto- bacillus rhamnosus @ 2.8 108 CFU thức ăn / g đã được tìm thấy trong yếu fi đáng tăng mức độ globulin miễn dịch ở cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) [60]. Tuy nhiên, Balczar et al. [44] chỉ tìm thấy sự gia tăng mức độ globulin miễn dịch trong Salmo trutta nhưng không phải ở trong yếu fi mức không thể bằng cách cho các nhóm LAB của probiotics là Lactococcus lactis ssp. lactis, Lactobacillus sakei và Leuconostoc mesenteroides phần phụ mented @ 106 CFU thức ăn / g cho một khoảng thời gian 2 tuần. 4.1. Hoạt động thực bào hoạt động thực bào chịu trách nhiệm kích hoạt sớm trong fl ammatory phản ứng trước khi sản xuất kháng thể và đóng một vai trò quan trọng trong việc bảo vệ kháng khuẩn. Probiotics có hiệu quả có thể kích hoạt các tế bào pahgocytic trong máy chủ và tăng cường các hoạt động cytic phago- bởi nhóm LAB của probiotics như L. rhamnosus, L. lactis và Lactobacillus acidophilus đã được quan sát thấy ở nhiều loài động vật [81]. Các chế phẩm sinh học thường được sử dụng trong các tập quán nuôi trồng thuỷ sản và bổ sung các chế phẩm sinh học hoặc là ở dạng khả thi hoặc bất hoạt được tìm thấy để kích thích hoạt động thực bào ở một số loài fi sh [47,48,54,63,67]. Trong cá rô phi (Oreo- Chromis niloticus) 2 tuần cho ăn của L. rhamnosus trong yếu đáng kích thích các hoạt động thực bào [68]. Tương tự như vậy, nồng adminis- uống C. butyricum vi khuẩn O. mykiss cũng đã được báo cáo là tăng cường các hoạt động thực bào của O. mykiss [69]. Tuy nhiên, probiotic như L. lactis không tăng cường các hoạt động thực bào của các đại thực bào đầu thận của cá bơn (Scophthalmus maximus) [77]. 4.2. Hoạt động hô hấp bùng nổ hoạt động hô hấp là một cơ chế bảo vệ bẩm sinh quan trọng của fi sh. Các ndings fi hoạt động hô hấp bùng nổ sau điều trị probiotics trong fi sh thường mâu thuẫn. Trong khi một số nghiên cứu cho thấy chế phẩm sinh học không có ảnh hưởng trọng yếu trên cơ chế bảo vệ fi c không đặc hiệu này của fi sh [52,58,73], một số in vitro và in vivo cho thấy trong yếu tăng fi không thể hoạt động nổ hô hấp bằng chế phẩm sinh học khác nhau ở nhiều loài động vật thủy sinh bao gồm fi sh . Probiotics như Bacillus subtilis và một số thành viên của nhóm LAB có thể kích thích hoạt động nổ hô hấp ở fi sh [60,70,71,79]. Tuy nhiên 5 107 CFU / ml nhiệt bất hoạt Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis và B. subtilis trong điều kiện in vitro cũng tìm thấy để tăng cường hoạt động này của người đứng đầu thận cocytes leu- của bream gilthead biển (Sparus aurata) [71]. 4.3. Lysozym Lysozym, một trong những enzyme diệt khuẩn quan trọng của miễn dịch bẩm sinh là một công cụ không thể thiếu của fi sh để fi ght chống