14.3 WHAT RESEARCH IS REQUIRED TO M

14.3 WHAT RESEARCH IS REQUIRED TO MAKE INDUCED
RESISTANCE WORK IN PRACTICE?
Some workers have assumed that elicitors can be used as a direct replacement for existing pesticides without the need to modify any other component of the agricultural system. Evidence to date suggests that this is unlikely to be a very effective strategy and that induced resistance may need to be considered as part of a new approach, including using cultivars specifically chosen for appropriate elicitor response or disease tolerance, these being possibly genetically modified (GM) plants, perhaps used in spray combinations with existing pesticides, changes to farm environment scheme payments to encourage less total pesticide use through better targeting and even an acceptance that in some cases more disease may be the necessary price to pay for a reduction in pesticide usage. Plant pathologists have focused largely on understanding the nature of induced resistance, and little extensive work has yet been undertaken to incorporate this knowledge into practical, integrated packages that can be applied to agricultural or horticultural production situations (see Chapter 12). Plant breeders have not carried out selection on the basis of response to elicitors (see Section 14.4), nor are they likely to unless it can be proven to be correlated with other beneficial traits, such as increased tolerance to disease or specific pathogen resistance expression per se.
A greater understanding of biotic and abiotic stresses that can affect induction or inhibition of induced resistance-related genes is required before the problem of their unreliability is solved. Stress factors include environmental conditions, such as humidity, temperature, varying regimes of temperature and light versus constant conditions, effect of (and on) saprophytic microbes, and subsequent effects such as susceptibility or resistance induction, competition and phylloplane niche occupation, effects of other chemicals, wind, drought, cultivars, crop management regimes, nutrients, and so on. Abiotic stresses such as water stress and salinity are known to increase susceptibility of plants to, for example, oomycete pathogens(DiLeo et al., 2010). Abscisic acid (ABA) increases in roots and shoots of plants exposed
to such stresses and, interestingly, ABA has been reported to increase disease susceptibility
(e.g. Fan et al., 2009; DiLeo et al., 2010). Given the well-documented antagonism between
SA and ABA in relation to plant defence responses, it is possible that resistance inducers that
target SA signalling might affect the ABA-mediated susceptibility to oomycete pathogens in
plants exposed to abiotic stress. This was studied in tomato by Pye et al. (2013), who found
that the SAR inducers ASM and tiadinil (TDL) can protect plants from bacterial speck disease
(Pseudomonas syringae pv. tomato) under predisposing salt stress, suggesting that some
SA-mediated defences function sufficiently in plants exhibiting elevated ABA levels.
Studies such as these highlight the need to better understand the interactions between
abiotic/biotic stresses and induced resistance. These interactions need to be quantified, which
may be difficult to do by directly measuring their effect on resistance, but it could be possible
by quantifying the expression of SAR-related genes (e.g. using quantitative RT-PCR). The
use of reporter genes linked to promoters putatively associated with induced resistance such
as for PR1 genes has been tried with limited success in the past, but does suffer from the
disadvantage that there may be different molecular patterns associated with different types of
induced resistance and that it would be beneficial not to preclude some molecular responses
which could be unique to certain triggers or environments. Many believe that PR1 is a good
indicator of induced resistance, particularly in Arabidopsis and tobacco, though Molina et al.
(1999) suggested that PR gene expression is not a reliable indicator of induced resistance
in cereals and showed that wheat PR1 genes that were pathogen inducible did not respond
to salicylic acid, BTH or isonicotinic acid. We should consider whether there will be better
genes to use as ‘indicators’, and if these can be used in a quantitative manner to screen for
more effective inducers/primers.
Elicitor activity is clearly distributed among many different types of substance, and there is
always scope for screening more. Work on compounds such as the cyclodextrins (Bru et al.,
2006) offers the possibility that there could be breakthroughs on newclasses of compounds that
might dramatically change our concepts. Compounds not regarded as inducers of resistance,
such as the polycyclic aromatic compound phenanthrene, have been shown to induce PR1
and to inhibit the expansin gene EXP8 (Alkio et al., 2005). These compounds are regarded as
potentially phytotoxic causing oxidative damage to plants. They are therefore distinctly different
from the compounds described in Chapter 2 that are known to enhance resistance, but they
provide evidence that a wider range of compounds may interact with resistance responses, thus
leaving little opportunity for ‘resistance inducers’ to further enhance such pathways, or indeed
they may be blocking such responses. However, finding out why our existing compounds do
not achieve their apparent potential in the field could be even more productive in the longer
term. Perhaps we need also to consider different types of screens to detect compounds able to
prime plants to respond more quickly to subsequent infection but which, themselves, do not
trigger a high and resource costly expression of resistance. Such an approach was described
recently by Noutoshi et al. (2012). These workers developed a high throughput chemical
screening process that targeted salicylic acid glucosyltransferases in Arabidopsis. Using this
screening process, they identified five compounds that primed the immune response. Based on
these results, Noutoshi et al. (2012) propose that compounds with the ability to modulate SA
metabolism could be an effective strategy for protecting crops.
Kogel and Langen (2005) stated that some resistance inducing chemicals, including BTH
for instance, might also induce plant genes that are not directly related to plant defence. Indeed, Zuluaga et al. (2013) identified 114 genes that were upregulated in tomato plants
in response to ASM treatment, including genes associated with various aspects of primary
metabolism, such as photosynthesis and carbon utilization. Research in this area is still in its
infancy and the full extent of such changes in gene expression is not yet known, but it does
raise the possibility of explaining, in part, some of the more complex responses to elicitors that
have been noted. However, it does emphasize the need for integrated approaches, not only to
crop protection in practice but also at fundamental discovery and development research levels.
For example, crop protectants are frequently developed in specialist facilities where the
primary focus is on a range of target organisms. From a molecular perspective, this may not
be an appropriate strategy, as there are clearly many molecular mechanisms common to both
biotic and abiotic stresses. Understanding these mechanisms may also provide explanations of
some of the observations made in the field. For example, Petersen et al. (2000) reported that
AtMPK4 activity is required to repress systemic acquired resistance. Interestingly, AtMPK4
is upregulated by drought, cold and salt stress, thereby providing a molecular explanation for
one aspect of the interaction between SAR and the environment.
A similar interaction between pathogen and abiotic stress is apparent in tobacco, as SIPK
is activated by both SA and osmotic stress (Hoyos and Zhang 2000; Mikołajczyk et al., 2000).
Better characterized signal transduction pathways will highlight the extent to which crosstalk
can occur and whether it can be manipulated successfully or whether it will hinder the successful
application of elicitors.
The information derived from understanding which genes are up- or down-regulated in
response to elicitors now needs to be followed up by looking at the amounts and activity
of proteins. Some initial work on a proteomics approach to studying plant response to
elicitors has been published by Chivasa et al. (2006). We need to distinguish more clearly
those plant responses that are specific to induced resistance from those that are activated
by a large number of different ‘treatments’ (stresses and compounds). For example, in
Arabidopsis some of the glutathione-S-transferases such as At4g02520 and At1g02920 seem
to be upregulated by a very large number of treatments (see the DRASTIC gene expression
database at www.drastic.org.uk).
SA appears to be involved in signalling not only in SAR but also in response to various
abiotic stresses such as cold (Janda et al., 1999). Janda et al. (1999) showed that treatment of
hydroponic maize (Zea mays) with SA increased the tolerance to low temperature stress. Thus,
while we are frustrated by the lack of consistency in disease control when elicitors are used
in the field, their future may be more to do with inducing resistance to other sorts of abiotic
stress (Conrath, 2011).
As discussed in Chapter 9, there is the issue that induced resistance may be associated with
allocation costs and trade-offs. Research in this area, at least in terms of induced resistance to
pathogens, is in its infancy. However, concerns over allocation costs and trade-offs is important
from an agricultural perspective, since farmers and growers are unlikely to be keen on induced
resistance if its use leads to a penalty in terms of grain yield and quality (Walters and Boyle,
2005; Walters et al., 2013). Work by van Hulten et al. (2006) showed that resistance induced
by priming offers an efficient approach to disease control in Arabidopsis in the presence of
pa

Kết quả (Việt) 1:

14.3 GÌ NGHIÊN CỨU LÀ CẦN THIẾT ĐỂ THỰC HIỆN GÂY RAKHÁNG LÀM VIỆC TRONG THỰC TẾ?Một số công nhân đã giả định rằng elicitors có thể được sử dụng như là một thay thế trực tiếp cho thuốc trừ sâu sẵn có mà không cần phải sửa đổi bất kỳ thành phần nào khác của hệ thống nông nghiệp. Bằng chứng cho đến nay cho thấy rằng đây là dường như không là một chiến lược rất hiệu quả và sức đề kháng gây ra có thể cần phải được xem xét như là một phần của một phương pháp tiếp cận mới, bao gồm cả bằng cách sử dụng các giống cây trồng đặc biệt chọn cho phản ứng thích hợp elicitor hoặc bệnh khoan dung, đó là có thể biến đổi gen (GM) cây, có lẽ được sử dụng trong phun kết hợp với sẵn có thuốc trừ sâu nhất, thay đổi để trang trại môi trường đề án thanh toán để khuyến khích ít sử dụng tất cả các thuốc trừ dịch hại thông qua nhắm mục tiêu theo tốt hơn và thậm chí một sự chấp nhận rằng trong một số trường hợp nhiều hơn nữa bệnh có thể là giá cần thiết để trả tiền cho một sự giảm trong việc sử dụng thuốc trừ sâu. Thực vật pathologists đã tập trung chủ yếu vào sự hiểu biết bản chất gây ra sức đề kháng, và công việc ít rộng rãi được đã được tiến hành để kết hợp kiến thức này vào thực tế, tích hợp gói có thể được áp dụng cho sản xuất nông nghiệp hoặc làm vườn tình huống (xem chương 12). Gây giống cây trồng đã không thực hiện các lựa chọn trên cơ sở các phản ứng để elicitors (xem phần 14.4), cũng không phải là họ có khả năng để trừ khi nó có thể được chứng minh để được tương quan với các đặc điểm mang lại lợi ích, chẳng hạn như tăng khả năng chịu bệnh hoặc biểu hiện sức đề kháng mầm bệnh cụ thể cho mỗi se. Một sự hiểu biết lớn hơn của kháng sinh và abiotic căng thẳng có thể ảnh hưởng đến cảm ứng hoặc ức chế gây ra liên quan đến kháng gen là cần thiết trước khi vấn đề không đáng tin cậy của họ giải quyết. Yếu tố căng thẳng bao gồm điều kiện môi trường, chẳng hạn như độ ẩm, nhiệt độ, các chế độ khác nhau của nhiệt độ và ánh sáng so với điều kiện liên tục, vi khuẩn saprophytic có hiệu lực của (và trên), và các hiệu ứng tiếp theo như tính nhạy cảm hoặc cảm ứng kháng chiến, cuộc thi và phylloplane thích hợp nghề nghiệp, ảnh hưởng của các hóa chất, gió, hạn hán, giống cây trồng, cây trồng chế độ quản lý, chất dinh dưỡng, và vân vân. Abiotic căng thẳng như nước căng thẳng và độ mặn được biết là làm tăng tính nhạy cảm của nhà máy để, ví dụ, oomycete mầm bệnh (DiLeo và ctv., 2010). Abscisic axit (ABA) tăng trong rễ và cành cây tiếp xúcđể nhấn mạnh như vậy và điều thú vị, ABA đã được báo cáo để tăng tính nhạy cảm bệnh(ví dụ như fan hâm mộ et al., 2009; DiLeo et al., 2010). Đưa ra các tài liệu antagonism giữaSA và ABA trong quan hệ với nhà máy quốc phòng hồi đáp, nó là có thể mà inducers kháng chiến màmục tiêu SA hệ thống có thể ảnh hưởng đến trung gian ABA tính nhạy cảm để oomycete tác nhân gây bệnh trongnhà máy tiếp xúc với abiotic căng thẳng. Điều này đã được nghiên cứu trong cà chua bởi Pye et al. (2013), người đã tìm thấyrằng SAR inducers ASM và tiadinil (TDL) có thể bảo vệ thực vật từ vi khuẩn hạt bệnh(Pseudomonas syringae pv. cà chua) bị căng thẳng muối predisposing, gợi ý rằng một sốSA trung gian hệ thống phòng thủ các chức năng đầy đủ trong các nhà máy triển lãm ABA mức tăng.Nghiên cứu chẳng hạn như điểm nổi bật sự cần thiết phải tốt hơn hiểu sự tương tác giữaabiotic/kháng sinh căng thẳng và gây ra sức đề kháng. Những tương tác cần phải được định lượng, màcó thể được khó khăn để thực hiện bằng cách trực tiếp đo hiệu quả của họ trên sức đề kháng, nhưng nó có thể được có thểbởi định lượng sự biểu hiện của gen SAR liên quan (ví dụ như bằng cách sử dụng định lượng RT-PCR). Cácsử dụng các phóng viên gen liên kết để quảng bá putatively liên quan đến gây ra sức đề kháng như vậyĐối với PR1 gen đã được thử với thành công trong quá khứ, nhưng bị từ cácbất lợi có thể mô hình phân tử khác nhau gắn liền với các loại khác nhau củagây ra sức đề kháng và rằng nó sẽ mang lại lợi ích không để ngăn cản một số phản ứng phân tửđó có thể là duy nhất cho một số yếu tố hoặc môi trường. Nhiều người tin rằng PR1 là một tốtchỉ số của gây ra sức đề kháng, đặc biệt là trong Arabidopsis và thuốc lá, mặc dù Molina et al.(1999) gợi ý rằng biểu hiện gen PR không phải là một chỉ số đáng tin cậy của gây ra sức đề khángtrong ngũ cốc và cho thấy rằng lúa mì PR1 gen là mầm bệnh inducible đã không đáp ứngsalicylic acid, BTH hoặc isonicotinic axít. Chúng ta nên xem xét cho dù sẽ có tốt hơngen để sử dụng như là 'chỉ số', và nếu chúng có thể được sử dụng trong một cách định lượng màn hình chohiệu quả hơn inducers/lớp lót.Elicitor hoạt động rõ ràng được phân phối giữa nhiều loại khác nhau của chất, và cóluôn luôn phạm vi để sàng lọc nhiều hơn nữa. Làm việc trên các hợp chất chẳng hạn như các cyclodextrins (Bru et al.,năm 2006) cung cấp khả năng có thể có những đột phá trên newclasses của các hợp chất màcó thể thay đổi đáng kể khái niệm của chúng tôi. Hợp chất không được coi là inducers của kháng chiến,chẳng hạn như isoquinolin hợp chất thơm polycyclic đã được chứng minh để tạo ra PR1và để ức chế expansin gen EXP8 (Alkio và ctv., 2005). Các hợp chất này được coi làcó khả năng phytotoxic gây ra các thiệt hại oxy hóa cho các thiết bị. Họ là do đó khác biệt rõ rệttừ các hợp chất này được mô tả trong chương 2 được biết là tăng cường sức đề kháng, nhưng họcung cấp bằng chứng rằng một phạm vi rộng hơn của các hợp chất có thể tương tác với những phản kháng, do đóđể lại ít cơ hội cho 'sức đề kháng inducers' để tiếp tục nâng cao con đường như vậy, hoặc thực sựhọ có thể ngăn chặn phản ứng như vậy. Tuy nhiên, việc tìm hiểu lý do tại sao chúng tôi hợp chất sẵn có làmkhông đạt được của họ rõ ràng tiềm năng trong lĩnh vực có thể nhiều hơn sản xuất trong dàithuật ngữ. Có lẽ chúng ta cần cũng phải xem xét loại khác nhau của màn hình để phát hiện các hợp chất có thểCác nhà máy nguyên tố để đáp ứng nhanh hơn với các nhiễm trùng sau đó nhưng đó, bản thân, làm khôngkích hoạt một cao và nguồn tài nguyên tốn kém biểu hiện của kháng chiến. Một cách tiếp cận được mô tảgần đây do Noutoshi và ctv (2012). Các công nhân đã phát triển một thông lượng cao hóa họckiểm tra quá trình nhắm mục tiêu salicylic acid glucosyltransferases ở Arabidopsis. Sử dụng nàyhọ kiểm tra quá trình, xác định năm các hợp chất sơn lót các phản ứng miễn dịch. Dựa trênnhững kết quả này, Noutoshi et al. (2012) đề xuất rằng hợp chất có khả năng điều chỉnh SAtrao đổi chất có thể là một chiến lược hiệu quả để bảo vệ cây trồng.Kogel và Langen (2005) nói rằng một số kháng gây ra hóa chất, bao gồm cả BTHVí dụ, có thể cũng tạo ra gen thực vật không trực tiếp liên quan đến nhà máy quốc phòng. Thật vậy, Zuluaga et al. (2013) xác định gen 114 đã upregulated trong nhà máy cà chuađể đáp ứng với điều trị ASM, bao gồm cả gen liên quan đến các khía cạnh khác nhau của chínhtrao đổi chất, chẳng hạn như việc sử dụng quang hợp và cacbon. Các nghiên cứu trong lĩnh vực này là vẫn còn trong của nógiai đoạn trứng và mức độ đầy đủ của những thay đổi trong biểu hiện gen không được biết, nhưng nónâng cao khả năng giải thích, một phần, một số các phản ứng phức tạp hơn để elicitors màđã được ghi nhận. Tuy nhiên, nó nhấn mạnh sự cần thiết cho phương pháp tiếp cận tích hợp, không chỉ đểcắt bảo vệ trong thực tế, nhưng cũng tại cơ bản khám phá và phát triển nghiên cứu cấp.Ví dụ, cây trồng protectants thường xuyên được phát triển tại các cơ sở chuyên gia nơi cáctập trung chủ yếu là trên một phạm vi của các mục tiêu sinh vật. Từ một quan điểm phân tử, điều này có thể khônglà một chiến lược thích hợp, như có những rõ ràng nhiều cơ chế phân tử phổ biến cho cả haisinh học và abiotic căng thẳng. Sự hiểu biết các cơ cấu cũng có thể cung cấp các giải thích củasome of the observations made in the field. For example, Petersen et al. (2000) reported thatAtMPK4 activity is required to repress systemic acquired resistance. Interestingly, AtMPK4is upregulated by drought, cold and salt stress, thereby providing a molecular explanation forone aspect of the interaction between SAR and the environment.A similar interaction between pathogen and abiotic stress is apparent in tobacco, as SIPKis activated by both SA and osmotic stress (Hoyos and Zhang 2000; Mikołajczyk et al., 2000).Better characterized signal transduction pathways will highlight the extent to which crosstalkcan occur and whether it can be manipulated successfully or whether it will hinder the successfulapplication of elicitors.The information derived from understanding which genes are up- or down-regulated inresponse to elicitors now needs to be followed up by looking at the amounts and activityof proteins. Some initial work on a proteomics approach to studying plant response toelicitors has been published by Chivasa et al. (2006). We need to distinguish more clearlythose plant responses that are specific to induced resistance from those that are activatedby a large number of different ‘treatments’ (stresses and compounds). For example, inArabidopsis some of the glutathione-S-transferases such as At4g02520 and At1g02920 seemto be upregulated by a very large number of treatments (see the DRASTIC gene expressiondatabase at www.drastic.org.uk).
SA appears to be involved in signalling not only in SAR but also in response to various
abiotic stresses such as cold (Janda et al., 1999). Janda et al. (1999) showed that treatment of
hydroponic maize (Zea mays) with SA increased the tolerance to low temperature stress. Thus,
while we are frustrated by the lack of consistency in disease control when elicitors are used
in the field, their future may be more to do with inducing resistance to other sorts of abiotic
stress (Conrath, 2011).
As discussed in Chapter 9, there is the issue that induced resistance may be associated with
allocation costs and trade-offs. Research in this area, at least in terms of induced resistance to
pathogens, is in its infancy. However, concerns over allocation costs and trade-offs is important
from an agricultural perspective, since farmers and growers are unlikely to be keen on induced
resistance if its use leads to a penalty in terms of grain yield and quality (Walters and Boyle,
2005; Walters et al., 2013). Work by van Hulten et al. (2006) showed that resistance induced
by priming offers an efficient approach to disease control in Arabidopsis in the presence of
pa

Kết quả (Việt) 2:

14,3 GÌ NGHIÊN CỨU PHẢI ĐỂ gây
KHÁNG TÁC TRONG THỰC TIỄN?
Một số công nhân đã giả định rằng elicitor có thể được sử dụng như là một thay thế trực tiếp cho thuốc trừ sâu hiện có mà không cần phải sửa đổi bất kỳ thành phần khác của hệ thống nông nghiệp. Bằng chứng cho đến nay cho thấy rằng điều này là không phải là một chiến lược rất hiệu quả và có sức đề kháng gây ra có thể cần phải được xem xét như là một phần của một cách tiếp cận mới, trong đó có sử dụng các giống chọn cụ thể cho phản ứng elicitor thích hợp hay chịu bệnh, các công trình có thể biến đổi gen (GM ) nhà máy, có lẽ được sử dụng trong các kết hợp phun thuốc trừ sâu hiện có, thay đổi để thanh toán đề án môi trường nông khuyến khích trừ tổng sử dụng thuốc trừ sâu thông qua việc nhắm mục tiêu tốt hơn và thậm chí là một sự chấp nhận rằng trong một số trường hợp bệnh hơn có thể là giá cần thiết để trả cho việc giảm sử dụng thuốc trừ sâu . Bệnh cây tập trung chủ yếu vào việc tìm hiểu bản chất của kháng gây ra, và ít làm việc rộng lớn vẫn chưa được thực hiện để kết hợp các kiến thức này vào, gói tích hợp thực tế có thể được áp dụng cho các tình huống sản xuất nông nghiệp hoặc làm vườn (xem Chương 12). Các nhà tạo giống đã không được thực hiện lựa chọn trên cơ sở đáp ứng với elicitor (xem Phần 14.4), cũng không phải là họ có khả năng trừ khi nó có thể được chứng minh có mối tương quan với các đặc tính có lợi khác, chẳng hạn như tăng khả năng chịu bệnh hoặc biểu hiện kháng tác nhân gây bệnh cụ thể cho mỗi se.
Một sự hiểu biết hơn về các áp lực sinh học và phi sinh học có thể ảnh hưởng đến cảm ứng hoặc ức chế các gen kháng liên quan đến cảm ứng được yêu cầu trước khi vấn đề không đáng tin cậy của họ được giải quyết. Yếu tố căng thẳng bao gồm các điều kiện môi trường như độ ẩm, nhiệt độ, chế độ của nhiệt độ và ánh sáng so với điều kiện không đổi, hiệu ứng của (và về) các vi khuẩn hoại sinh, và các hiệu ứng tiếp theo như tính nhạy cảm hoặc kháng cảm ứng, cạnh tranh và phylloplane thích hợp nghề nghiệp, ảnh hưởng của các thay đổi hóa chất, năng lượng gió, hạn hán, giống cây trồng, chế độ quản lý cây trồng, các chất dinh dưỡng, và như vậy. Stress phi sinh học như căng thẳng về nước và độ mặn được biết là làm tăng tính nhạy cảm của các nhà máy, ví dụ, tác nhân gây bệnh oomycete (DiLeo et al, 2010.). Axit abscisic (ABA) tăng lên trong rễ và chồi của cây tiếp xúc
với những áp lực như vậy và, thú vị, ABA đã được báo cáo để tăng tính dễ mắc bệnh
(ví dụ như Fan et al, 2009;. DiLeo et al, 2010.). Với sự đối kháng cũng như các tài liệu giữa
SA và ABA liên quan đến trồng phản ứng tự vệ, có thể là thuốc gây cảm ứng điện trở mà
nhắm SA tín hiệu có thể ảnh hưởng đến tính nhạy cảm ABA qua trung gian với các mầm bệnh oomycete trong
các nhà máy tiếp xúc với stress phi sinh học. Điều này đã được nghiên cứu trong cà chua bởi Pye et al. (2013), người đã tìm thấy
rằng SAR thuốc gây cảm ứng ASM và tiadinil (TDL) có thể bảo vệ thực vật từ bệnh đốm vi khuẩn
(Pseudomonas syringae pv. Cà chua) bị căng thẳng muối tố nguyên nhân, cho thấy rằng một số
phòng thủ SA qua trung gian hoạt động đầy đủ trong các nhà máy đó mức độ ABA cao .
Các nghiên cứu như những điểm nổi bật sự cần thiết để hiểu rõ hơn về sự tương tác giữa
stress phi sinh học / sinh học và sức đề kháng gây ra. Những tương tác này cần phải được định lượng, mà
có thể khó khăn để làm bằng cách đo trực tiếp ảnh hưởng trên sức đề kháng, nhưng nó có thể được có thể
bằng cách định lượng sự biểu hiện của gen SAR-liên quan (ví dụ như sử dụng định lượng RT-PCR). Việc
sử dụng các gen phóng viên liên quan đến quảng bá putatively liên quan đến kháng gây ra chẳng hạn
như đối với gen PR1 đã được thử có những thành công trong quá khứ, nhưng không phải chịu cảnh
bất lợi là có thể có mô hình phân tử khác nhau liên kết với các loại khác nhau của
kháng gây ra và rằng nó sẽ có lợi không loại trừ một số phản ứng phân tử
mà có thể là duy nhất để kích hoạt hoặc những môi trường nhất định. Nhiều người tin rằng PR1 là tốt
chỉ thị của kháng gây ra, đặc biệt trong cây Arabidopsis và thuốc lá, mặc dù Molina et al.
(1999) cho rằng biểu hiện gen PR không phải là một chỉ số đáng tin cậy của kháng gây ra
trong ngũ cốc và cho thấy gene PR1 lúa mì mà là tác nhân gây bệnh cảm ứng không phản ứng
với axit salicylic, BTH hoặc axit isonicotinic. Chúng ta nên xem xét có phải sẽ tốt hơn
gen để sử dụng như là 'chỉ', và nếu chúng có thể được sử dụng một cách định lượng để sàng lọc các
thuốc gây cảm ứng hiệu quả hơn / mồi.
Hoạt động elicitor được phân bố rõ ràng trong số nhiều loại khác nhau của chất, và có
luôn luôn phạm vi chiếu hơn. Làm việc trên các hợp chất như các cyclodextrins (Bru et al.,
2006) cung cấp khả năng rằng có thể có những đột phá trên newclasses của các hợp chất đó
có thể thay đổi đáng kể quan niệm của chúng tôi. Các hợp chất không được coi là chất cảm ứng của kháng chiến,
chẳng hạn như các hợp chất đa vòng thơm phenanthrene, đã được chứng minh là gây PR1
và ức chế các gen EXP8 expansin (Alkio et al., 2005). Những hợp chất này được coi là
có khả năng gây thiệt hại phytotoxic oxy hóa cho các nhà máy. Do đó, họ là những khác biệt rõ rệt
từ các hợp chất được mô tả trong Chương 2 được biết đến để tăng cường sức đề kháng, nhưng họ
cung cấp bằng chứng cho thấy một phạm vi rộng lớn hơn của các hợp chất có thể tương tác với các phản ứng kháng, do đó
có rất ít cơ hội cho 'thuốc gây cảm ứng chống đối' để tăng cường hơn nữa các con đường như vậy, hoặc thực sự
họ có thể được ngăn chặn phản ứng như vậy. Tuy nhiên, việc tìm ra lý do tại sao các hợp chất hiện có của chúng tôi
không đạt được tiềm năng rõ ràng của họ trong lĩnh vực này có thể còn nhiều hơn sản xuất trong dài
hạn. Có lẽ chúng ta cũng cần phải xem xét các loại khác nhau của màn hình để phát hiện các hợp chất có khả năng
các nhà máy chính để đáp ứng nhanh chóng bị nhiễm trùng hơn sau nhưng mà, mình, không
kích hoạt một cao và tài nguyên biểu hiện tốn kém của kháng. Cách tiếp cận này đã được mô tả
gần đây bởi Noutoshi et al. (2012). Những lao động này phát triển một chất hóa học thông cao
quá trình sàng lọc nhắm glucosyltransferases axit salicylic trong Arabidopsis. Sử dụng điều này
quá trình sàng lọc, họ đã xác định năm hợp chất sơn lót các phản ứng miễn dịch. Dựa trên
những kết quả này, Noutoshi et al. (2012) đề xuất rằng các hợp chất có khả năng điều chỉnh SA
trao đổi chất có thể là một chiến lược hiệu quả để bảo vệ mùa màng.
Kogel và Langen (2005) nói rằng một số kháng inducing hóa chất, bao gồm cả BTH
ví dụ, cũng có thể gây ra các gen cây trồng là không liên quan trực tiếp trồng quốc phòng. Thật vậy, Zuluaga et al. (2013) đã xác định 114 gen đã được upregulated ở cây cà chua
trong đáp ứng điều trị ASM, bao gồm các gen liên quan với các khía cạnh khác nhau của chính
sự trao đổi chất, như quang hợp và sử dụng carbon. Nghiên cứu trong lĩnh vực này vẫn còn trong mình
thơ ấu và mức độ đầy đủ của những thay đổi đó trong biểu hiện gen chưa được biết đến, nhưng nó làm
tăng khả năng giải thích, một phần, một số các phản ứng phức tạp hơn để elicitor đó
đã được ghi nhận. Tuy nhiên, nó nhấn mạnh sự cần thiết phải tiếp cận tổng hợp, không chỉ để
bảo vệ cây trồng trong thực tế nhưng cũng ở mức độ nghiên cứu khám phá và phát triển cơ bản.
Ví dụ, chất bảo vệ thực vật được thường xuyên phát triển tại các cơ sở chuyên khoa, nơi
tập trung chủ yếu là trên một loạt các sinh vật mục tiêu . Từ góc độ phân tử, điều này có thể không phải
là một chiến lược thích hợp, như là có rõ ràng nhiều cơ chế phân tử chung cho cả hai
ứng suất sinh học và phi sinh học. Hiểu được những cơ chế có thể cung cấp lời giải thích của
một số các quan sát thực hiện trong lĩnh vực này. Ví dụ, Petersen et al. (2000) báo cáo rằng
hoạt động AtMPK4 là cần thiết để áp khả năng đề kháng. Thật thú vị, AtMPK4
được upregulated bởi hạn hán, lạnh và mặn, do đó cung cấp một lời giải thích phân tử cho
một khía cạnh của sự tương tác giữa SAR và môi trường.
Một tương tác tương tự giữa các tác nhân gây bệnh và stress phi sinh học là rõ ràng trong thuốc lá, như SIPK
được kích hoạt bởi cả SA và stress thẩm thấu (Hoyos và Zhang 2000;. Mikołajczyk et al, 2000).
Better đặc trưng con đường truyền tín hiệu sẽ làm nổi bật mức độ mà crosstalk
có thể xảy ra và liệu nó có thể được chế tác thành công hay nó sẽ cản trở sự thành công
áp dụng các elicitor.
Các thông tin bắt nguồn từ sự hiểu biết được gen nào lên-xuống hoặc có quy định trong
phản ứng để elicitor bây giờ cần phải được theo dõi bằng cách nhìn vào các số liệu và các hoạt động
của các protein. Một số công việc ban đầu về phương pháp proteomics để nghiên cứu phản ứng nhà máy để
elicitor đã được xuất bản bởi Chivasa et al. (2006). Chúng ta cần phân biệt rõ ràng hơn
những phản ứng nhà máy mà cụ thể đối kháng gây ra từ những người được kích hoạt
bởi một số lượng lớn các khác nhau 'điều trị' (ứng suất và hợp chất). Ví dụ, trong
Arabidopsis một số các glutathione-S-transferases như At4g02520 và At1g02920 dường như
được upregulated bởi một số lượng rất lớn các phương pháp điều trị (xem các biểu hiện gen Quyết liệt
cơ sở dữ liệu tại www.drastic.org.uk).
SA dường như là liên quan đến tín hiệu không chỉ ở SAR mà còn để đáp ứng với nhiều
stress phi sinh học như lạnh (Janda et al., 1999). Janda et al. (1999) cho thấy rằng điều trị
ngô thủy canh (Zea mays) với SA tăng khả năng chịu đựng stress nhiệt độ thấp. Như vậy,
trong khi chúng tôi đang thất vọng bởi sự thiếu nhất quán trong kiểm soát bệnh khi elicitor được sử dụng
trong lĩnh vực này, tương lai của họ có thể được nhiều hơn để làm với gây đề kháng với các loại khác của vô sinh
căng thẳng (Conrath, 2011).
Như đã thảo luận trong Chương 9, có là vấn đề mà kháng gây ra có thể được kết hợp với
chi phí phân bổ và thương mại-off. Nghiên cứu trong lĩnh vực này, ít nhất là về mặt kháng viêm liên quan đến
tác nhân gây bệnh, đang trong giai đoạn trứng nước. Tuy nhiên, những lo ngại về chi phí phân bổ và thương mại-off là quan trọng
từ góc độ nông nghiệp, vì nông dân và người trồng không có khả năng được quan tâm trên gây ra
kháng nếu sử dụng của nó dẫn đến một hình phạt về năng suất và chất lượng (Walters và Boyle,
2005; Walters et al., 2013). Công việc của van Hulten et al. (2006) cho thấy kháng gây ra
bởi mồi cung cấp một phương pháp hiệu quả để kiểm soát dịch bệnh ở cây Arabidopsis trong sự hiện diện của
pa