Propagation of Ornamental PlantsVo


Propagation of Ornamental Plants
Vol. 6, № 1, 2006: 3-16
Received: February 1, 2006 Accepted: February 23, 2006
FLOWERING OF GEOPHYTES IN VITRO
Meira Ziv¹*
and Vered Naor²
¹The R. H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture, The Hebrew University of Jerusalem,
P.O. Box 12, Rehovot 76100, Israel, *
Fax: [phone], *
E-mail: [e-mail]
²Ohalo College, Katsrin 12900, Israel
Abstract
In vitro flowering is advantageous, especially for species with a long juvenile period like geophytes. The
reviewed studies showed that in vitro conditions significantly shortened the juvenile period in geophytes.
Media components, level of plant growth regulators (PGR), and culture conditions affect in vitro flowering,
as does the physiological stage of the mother plant and the organ or tissue source of the explant. Thus, in vitro
conditions can be manipulated and provide an alternative controlled system necessary to study flower induction,
as well as inflorescence and flower morphogenesis. It can also be applied as a tool to accelerate breeding
programs or can be adjusted to commercial production of specific compounds from floral organs. The levels
and ratio of promoting and retarding PGR in the medium were found to be strongly correlated with the initiation
and development of floral organs from buds or callus tissue. Recently, PGR levels were shown to affect
gene regulation of floral organ development in vitro. This review covers various aspects of controlling flower
induction and development of geophytes in vitro. The review emphasizes the importance of the tissue culture
system as a tool to study various aspects of flowering control for the potential advancement of geophytes in
the ornamental, food, medicinal, and craft industries.
Key words: Auxin, cytokinin, explant origin, flowering, geophytes, gibberellin, tissue culture
INTRODUCTION
The reproductive stage, or flowering process, is one
of the critically important stages in plant development
and is vital for the completion of the life cycle and
seed production. This process involving the induction
and development of flowers and their organs has been
studied and manipulated for a large number of plants
in vitro. The advances in cell and tissue culture techniques
provide an excellent system for studying the
physiological and molecular biology aspects of plant
science, including flowering.
This review focuses on in vitro flowering in geophytes.
Many geophytes have an important commercial
value in the ornamental, food, medicinal, and craft industries.
Breeding programs are constantly being used
to improve the quality traits of these plants. However,
their long juvenile period prolongs breeding programs
while the use of mutants for research is practically impossible.
In vitro tissue culture techniques for flowering
can be an important tool to achieve these goals. The
system involves the culture of isolated, aseptic plant
sections (explants) or organs, such as roots, leaves,
buds, and flowers in sterile containers with a defined
medium under controlled environmental conditions
(Ziv and Altman 2003).
To study various aspects of flowering, isolated
vegetative or reproductive buds were cultured in media
containing various combinations of inorganic and organic
components and plant growth regulators (PGR).
The aim of these studies was to induce and control the
process of flower formation in plants. The studies were
carried out with plants having different photoperiodic or
thermoperiodic requirements, and the explants in these
studies were isolated at different physiological stages.
In addition, thin cell layer (TCL) explants or tissue from
vegetative or reproductive organs of juvenile or mature
plants were also used for the study of in vitro flowering
(Tran Thanh Van 1999). Nevertheless, flowering
in vitro is not a widespread phenomenon. It occurs
spontaneously or deliberately in several herbaceous
and geophyte species (de Fossard 1974, Scorza 1982,
Dickens and van Staden 1988, Rastogi and Sawheny
1989, Taixeira da Silva 2003). Deliberate flowering in
culture can serve as a tool for studying flower inducInvited
paper
tion and development and for controlling breeding
programs in species with long juvenile periods, e.g.,
geophytes (Lin et al. 2003b). Another application of
in vitro flowering is for metabolite production as in
Crocus, where flowering in vitro is advantageous as
a source of commercial production of stigmas with
aromatic and pigmented compounds (Sano and Himeno
1987, Plessner and Ziv 1999). Direct amplification of
reproductive organs in protocols, which were developed
for ginseng and bamboo, can serve as a source for
medicinal compound production (Lin et al. 2003a). In
contrast, in vitro flowering in other geophytic species
can be undesirable as in the commercial production of
monocarpic species of bamboo plantlets (Chambers
et al. 1991) and Ornithogalum dubium. In our recent
research with Ornithogalum dubium, the developing
reproductive buds decreased the rate of vegetative bud
propagation. Geophytes are perennial plant species
with an underground storage organ and renewal buds.
They propagate and survive not only by seeds but also
by specialized underground storage organs such as
bulbs, corms, tubers, or rhizomes (Raunkiaer 1934).
With known reservation, we have included some of
the orchids having pseudobulbs and the monocarpic
perennial bamboos into this definition. The primary
function of the storage organ is to store metabolites and
moisture for plant growth and to ensure survival during
seasons of limited environmental growth conditions
such as low/high temperatures or water stress. Storage
organs, categorized according to their morphological
structure, are usually divided into bulbous and tuberous
groups (De Hertogh and Le Nard 1993). Geophyte
genera include both mono- and dicotyledonous species.
According to the climatic origin and environmental
conditions, winter or summer dormancy mechanisms
were developed in geophytes in order to survive adverse
conditions. These mechanisms include underground
storage organs, winter or summer dormancy and the
perception of environmental signals of the seasonal
changes. Flower induction in many geophytes is controlled
environmentally by photoperiod, temperature, or
both (Le Nard and De Hertogh 1993). In other species,
flowering is controlled by autonomous signals. In a
literature review, Hartsema (1961) divided geophytes
into 7 groups of different flower initiation times in
relation to the developmental stage of the plants. The
ultimate understanding of plant patterns of development
is essential for the study of flower induction and
development in vitro.
Phase changes
Angiosperms pass through three phases in their life
cycle: juvenile (non-competent), vegetative adult (competent
but not induced), and reproductive (competent
and induced) (Poethig 1990, Simpson et al. 1999). The
duration of each phase varies from a very short period
to a very long one that can last for many years (Scorza
1982). Herbaceous annual plants usually have a very
short juvenile period (if at all), and are considered
competent for flowering during their growth period.
In contrast, in perennial herbaceous plants, including
geophytes, and in woody plants, the juvenile stage is
clearly distinguished from the adult stage. In geophytes,
juvenility (i.e., the inability to flower under inductive
conditions) usually lasts 1-3 years, although species
with longer periods are known: Urginea (Dafni et al.
1981), Bambusa (Nadgauda et al. 1990), and tulip
(Fortanier 1973, Le Nard and De Hertogh 1993). The
switch from juvenility to vegetative adult stage is controlled
by endogenous systems (Simpson et al. 1999).
Physiologically, the change from juvenile to adult
plant is expressed as a change from non-competency
to competency (Poethig 1990). Competent meristems
are responsive to environmental or autonomous signals
that eventually lead to flower formation. The flowering
process is expressed by changes in the morphology
and developmental physiology of the bud meristem
(Simpson et al. 1999). Eventually, after the completion
of floral organ formation, in most cases these changes
are followed by termination of meristemal activity
(Poethig 1990). In geophytes, juvenility is expressed
as an undersized storage organ for flowering and/or an
undersized bud meristem (Halevy 1990, Langens-Gerrits
et al. 2003). In some species, juvenility is expressed
by the number of leaves under a critical threshold (Le
Nard and De Hertogh 1993, Langens-Gerrits et al.
2003). Minimal bulb size for flowering is genus- or
species-dependent and also varies with cultivar and environmental
conditions (Le Nard and De Hertogh 1993).
However, Langens-Gerrits et al. (2003) showed that in
Lilium plantlets grown in vitro, the physiological age
contributed to the change from juvenile to adult phase
more than did bulb size. Recent studies in Zantedeschia
reported in vitro flowering of buds in response to GA3
application. The authors showed that the bud, except
for buds in clusters that were cultured on a high level
N6
-benzyl adenine (BA) medium, is competent for
flowering regardless of its size, position, or age (Naor
et al. 2005). Juvenility in geophytes is characterstic of
both new tubers or bulbs developing from seeds, and
daughter tubers or bulbs developing vegetatively from
mature plants. Micro-tubers or bulbs from tissue culture
(TC) are also juvenile. Thus, in geophytes reversing
from the adult phase to juvenility and loss of competence
to flower occurs under natural conditions and in
TC (Chang and Hsing 1980, Nadgauda et al. 1990), in
contrast to woody plants (Poethig 1990). However, the
juvenile phase of Lilium bulblets regenerated in TC was
much shorter compared to those cultured under natural
conditions (Langens-Gerrits et al. 2003). Reversion
from reproductive tissue to the formation of vegetative
buds was used for micropropagation of various geoMeira
Ziv and V

Kết quả (Việt) 1:

Tuyên truyền của cây cảnhVol. 6, số 1, 2006: 3-16Nhận được: 1 tháng 2, 2006 chấp nhận: 23/02, 2006HOA CỦA GEOPHYTES TRONG ỐNG NGHIỆMMeira Ziv¹ * và Vered Naor²¹The R. H. Smith viện Khoa học thực vật và di truyền học trong nông nghiệp, đại học Hebrew Jerusalem,P.O. Box 12, Rehovot 76100, Israel, *Số Fax: [phone], *Thư điện tử: [e-mail]Đại học ²Ohalo, Katsrin 12900, IsraelTóm tắtThực vật có hoa trong ống nghiệm là thuận lợi, đặc biệt là cho loài với một khoảng thời gian lâu chưa thành niên như geophytes. Cácxem xét nghiên cứu cho thấy rằng trong ống nghiệm điều kiện đáng kể rút ngắn thời gian chưa thành niên trong geophytes.Thành phần phương tiện truyền thông, mức độ điều chỉnh tốc độ tăng trưởng thực vật (PGR), và văn hóa điều kiện ảnh hưởng đến thực vật có hoa trong ống nghiệm,như hiện giai đoạn sinh lý thực vật mẹ và là nguồn gốc cơ quan hoặc mô của explant. Như vậy, trong ống nghiệmđiều kiện có thể được chế tác và cung cấp một hệ thống kiểm soát thay thế cần thiết để nghiên cứu hoa cảm ứng,cũng như cụm hoa và Hoa morphogenesis. Nó cũng có thể được áp dụng như một công cụ để tăng tốc chăn nuôichương trình hoặc có thể được điều chỉnh để sản xuất thương mại của các hợp chất cụ thể từ các cơ quan hoa. Các cấpvà tỷ lệ của việc thúc đẩy và lực PGR trong các phương tiện đã được tìm thấy để được mạnh mẽ tương quan với việc khởi xướngvà phát triển của các cơ quan hoa từ chồi hoặc callus mô. Gần đây, PGR cấp được hiển thị để ảnh hưởng đếngen các quy định của Hoa cơ quan phát triển trong ống nghiệm. Đánh giá này bao gồm các khía cạnh khác nhau của kiểm soát Hoacảm ứng và phát triển của geophytes trong ống nghiệm. Việc xem xét nhấn mạnh tầm quan trọng của văn hóa môHệ thống như một công cụ để nghiên cứu các khía cạnh khác nhau của thực vật có hoa kiểm soát cho sự phát triển tiềm năng của geophytes trongTrang trí, thực phẩm, dược liệu, và ngành công nghiệp thủ công.Từ khóa: Auxin, cytokinin, explant gốc, thực vật có hoa, geophytes, gibberellin, mô nền văn hóaGIỚI THIỆUGiai đoạn sinh sản, hoặc quá trình thực vật có hoa, là mộttrong những giai đoạn quan trọng trong thực vật phát triểnvà là quan trọng cho việc hoàn thành của chu kỳ cuộc sống vàsản xuất hạt giống. Quá trình này liên quan đến cảm ứngvà phát triển của Hoa và các cơ quan của họ đãnghiên cứu và chế tác cho một số lớn các nhà máytrong ống nghiệm. Những tiến bộ trong tế bào và mô nền văn hóa kỹ thuậtcung cấp một hệ thống tuyệt vời cho việc học tập cácSinh lý và phân tử sinh học các khía cạnh của thực vậtKhoa học, bao gồm cả thực vật có hoa.Nhận xét này tập trung vào thực vật có hoa trong ống nghiệm trong geophytes.Nhiều geophytes có một thương mại quan trọnggiá trị trong trang trí, thực phẩm, dược liệu, và ngành công nghiệp thủ công.Chương trình chăn nuôi đang liên tục được sử dụngđể cải thiện những đặc điểm chất lượng của chúng. Tuy nhiên,kéo dài thời gian dài chưa thành niên của họ chương trình chăn nuôitrong khi việc sử dụng của người đột biến cho nghiên cứu là thực tế không thể.Trong ống nghiệm mô nền văn hóa kỹ thuật cho thực vật có hoacó thể là một công cụ quan trọng để đạt được các mục tiêu này. CácHệ thống liên quan đến văn hóa của thực vật bị cô lập, asepticphần (explants) hoặc cơ quan, chẳng hạn như rễ, lá,chồi, và hoa trong các thùng chứa vô trùng với một định nghĩaTrung bình theo điều kiện môi trường kiểm soát(Ziv và Altman 2003).Để nghiên cứu các khía cạnh khác nhau của thực vật có hoa, cô lậpthực vật hoặc sinh sản chồi được nuôi cấy trong phương tiện truyền thôngcó chứa các kết hợp khác nhau của vô cơ và hữu cơthành phần và các cơ quan quản lý cho các tăng trưởng thực vật (PGR).Mục đích của các nghiên cứu này là để tạo ra và kiểm soát cácquá trình hình thành hoa trong nhà máy. Các nghiên cứu đãthực hiện với các nhà máy có khác nhau photoperiodic hoặcyêu cầu thermoperiodic, và explants ở đâynghiên cứu đã bị cô lập ở giai đoạn sinh lý khác nhau.Ngoài ra, mỏng tế bào lớp (TCL) explants hoặc mô từthực vật hoặc sinh sản bộ phận cơ thể của vị thành niên hoặc trưởng thànhnhà máy cũng được sử dụng cho nghiên cứu của thực vật có hoa trong ống nghiệm(Trần Thanh Vân năm 1999). Tuy nhiên, Hoatrong ống nghiệm là không phải là một hiện tượng phổ biến rộng rãi. Nó xảy ramột cách tự nhiên hoặc cố ý trong một số cây thân thảovà loài geophyte (de Fossard năm 1974, Scorza năm 1982,Dickens và van Staden 1988, Rastogi và SawhenyNăm 1989, Taixeira da Silva năm 2003). Cố ý thực vật có hoa trongvăn hóa có thể phục vụ như là một công cụ để nghiên cứu hoa inducInvitedgiấytion và phát triển và cho việc kiểm soát sinh sảnchương trình ở loài với thời gian dài chưa thành niên, ví dụ như,geophytes (Lin et al. 2003b). Các ứng dụng khác củathực vật có hoa trong ống nghiệm là để sản xuất chất chuyển hóa làCrocus, nơi thực vật có hoa trong ống nghiệm là thuận lợi nhưmột nguồn sản xuất thương mại của stigmas vớihợp chất thơm và sắc tố (Sano và HimenoNăm 1987, Plessner và Ziv năm 1999). Các khuếch đại trực tiếp củaCác cơ quan sinh sản trong giao thức, mà đã được phát triểnĐối với nhân sâm và tre, có thể phục vụ như một nguồn chosản xuất hợp chất dược liệu (Lin et al. 2003a). Ởngược lại, trong ống nghiệm Hoa ở các loài geophyticcó thể không mong muốn như trong sản xuất thương mạimonocarpic loài tre plantlets (Chamberset al. 1991) và Ornithogalum dubium. Trong của chúng tôi tạinghiên cứu với Ornithogalum dubium, đang phát triểnchồi sinh sản giảm tỷ lệ của thực vật nụtuyên truyền. Geophytes là loài thực vật lâu nămvới một lưu trữ ngầm chồi cơ quan và đổi mới.Họ tuyên truyền và tồn tại không chỉ bởi hạt giống mà cònbởi chuyên ngầm lí cơ quan chẳng hạn nhưbóng đèn, còn, củ hoặc thân rễ (Raunkiaer năm 1934).Với Đặt phòng được biết đến, chúng tôi đã đưa một sốCác loài phong lan có giả và các monocarpiccây tre vào định nghĩa này. Chínhchức năng của cơ quan lưu trữ là để lưu trữ các chất chuyển hóa vàđộ ẩm cho sự tăng trưởng của thực vật và để đảm bảo sự sống còn trongmùa trong điều kiện hạn chế sự phát triển môi trườngchẳng hạn như nhiệt độ thấp/cao hoặc nước căng thẳng. Lưu trữcơ quan, phân loại theo của hình thái họccấu trúc, thường được chia thành các củ và củNhóm (De Hertogh và Le Nard năm 1993). GeophyteCác chi bao gồm cả mono - và họ loài.Theo nguồn gốc khí hậu và môi trườngđiều kiện, mùa đông hoặc mùa hè ngu cơ chếđược phát triển trong geophytes để tồn tại bất lợiđiều kiện. Các cơ chế bao gồm undergroundcơ quan lưu trữ, mùa đông hoặc mùa hè ngu và cácnhận thức về môi trường tín hiệu của các theo mùathay đổi. Hoa cảm ứng ở nhiều geophytes được điều khiểnmôi trường bởi photoperiod, nhiệt độ, hoặc(Le Nard lẫn De Hertogh năm 1993). Ở các loài khác,thực vật có hoa được điều khiển bằng tín hiệu tự trị. Trong mộtvăn học review, Hartsema (1961) chia geophytesthành 7 nhóm hoa khác nhau bắt đầu lần trongliên quan đến giai đoạn phát triển của các nhà máy. Cáccuối cùng sự hiểu biết về các mẫu thực vật phát triểnlà điều cần thiết cho việc nghiên cứu của Hoa cảm ứng vàphát triển trong ống nghiệm.Giai đoạn thay đổiThực vật hạt kín đi qua ba giai đoạn trong cuộc sống của họchu kỳ: vị thành niên (phòng không thẩm quyền), thực vật người lớn (có thẩm quyền"nhưng không gây ra), và sinh sản (có thẩm quyềnvà gây ra) (Poethig 1990, Simpson et al. năm 1999). Cácthời gian của mỗi giai đoạn thay đổi từ một thời gian rất ngắnđể một trong những rất dài mà có thể kéo dài trong nhiều năm (Scorza1982). cây hàng năm thường có một rấtkhoảng thời gian ngắn vị thành niên (nếu ở tất cả), và được coi làcó thẩm quyền cho thực vật có hoa trong giai đoạn tăng trưởng của họ.Ngược lại, trong thực vật thân thảo lâu năm, bao gồmgeophytes, và cây thân gỗ, giai đoạn vị thành niên làrõ ràng phân biệt từ giai đoạn dành cho người lớn. Trong geophytes,juvenility (tức là, không Hoa theo quy nạpđiều kiện) thường kéo dài 1-3 năm, mặc dù loàivới thời gian dài hơn được biết đến: Urginea (Dafni et al.1981), tre (Nadgauda et al. 1990), và tulip(Fortanier năm 1973, Le Nard và De Hertogh năm 1993). Cácchuyển từ juvenility sang giai đoạn thực vật dành cho người lớn được điều khiểnbởi hệ thống nội sinh (Simpson et al. năm 1999).Sinh lý, sự thay đổi từ vị thành niên để người lớnthực vật được thể hiện như một sự thay đổi từ competencyđể thành thạo (Poethig 1990). Có thẩm quyền meristemsđược đáp ứng với môi trường hoặc tự trị tín hiệumà cuối cùng dẫn đến sự hình thành Hoa. Thực vật có hoaquá trình được thể hiện bởi những thay đổi trong hình Tháivà sinh lý học phát triển của mô phân sinh bud(Simpson et al. năm 1999). Cuối cùng, sau khi hoàn thànhcủa cơ quan hoa hình thành, trong hầu hết trường hợp, những thay đổi nàyđược theo sau bởi chấm dứt hoạt động meristemal(Poethig 1990). Trong geophytes, juvenility được thể hiệnnhư là một cơ quan lưu trữ nhỏ hơn cở thường cho thực vật có hoa và/hoặc mộtMô phân sinh nhỏ hơn cở thường bud (Halevy năm 1990, Langens-Gerritset al. năm 2003). Ở một số loài, juvenility được thể hiệnbởi số lượng lá dưới một ngưỡng quan trọng (LeNard và De Hertogh 1993, Langens-Gerrits et al.Năm 2003). kích thước tối thiểu bóng đèn cho thực vật có hoa là chi - hoặcphụ thuộc vào loài và cũng khác nhau với giống cây trồng và môi trườngđiều kiện (Le Nard và De Hertogh năm 1993).Tuy nhiên, Langens-Gerrits et al. (2003) đã chỉ ra rằng trongLilium plantlets trồng trong ống nghiệm, tuổi sinh lýgóp phần vào sự thay đổi từ vị thành niên giai đoạn dành cho người lớnnhiều hơn đã kích thước bóng đèn. Các nghiên cứu gần đây trong Zantedeschiathực vật có hoa trong ống nghiệm báo cáo của chồi để đáp ứng với tên gọi GA3ứng dụng. Các tác giả đã chỉ ra rằng bud, ngoại trừcho nụ trong cụm đó được nuôi cấy trên một mức độ caoN6-benzyl adenine (BA) trung bình, là có thẩm quyền chothực vật có hoa không phân biệt của nó kích thước, vị trí, hoặc tuổi (Naoret al. 2005). Juvenility trong geophytes là characterstic củamới củ hoặc bóng đèn phát triển từ hạt giống, vàcon gái củ hoặc bóng đèn phát triển vegetatively từcây trưởng thành. Micro-củ hoặc bóng đèn từ mô nền văn hóa(TC) cũng là vị thành niên. Như vậy, trong geophytes đảo ngượctừ giai đoạn dành cho người lớn để juvenility và mất năng lựcHoa xảy ra dưới điều kiện tự nhiên và trongTC (Chang và Hsing 1980, Nadgauda et al. 1990), trongtrái ngược với cây thân gỗ (Poethig 1990). Tuy nhiên, cácCác giai đoạn vị thành niên của tái tạo ở TC Lilium bulblets làngắn hơn nhiều so với những người nuôi cấy dưới tự nhiênđiều kiện (Langens-Gerrits et al. năm 2003). Nổitừ mô sinh sản đến sự hình thành của thực vậtchồi được sử dụng cho micropropagation khác nhau geoMeiraZiv và V

Kết quả (Việt) 2:

?
Sự truyền của cảnh Cây
Vol. 6, № 1, 2006: 3-16
đã nhận: ngày 01 tháng 2 năm 2006 Accepted: Tháng Hai 23, 2006
HOA CỦA GEOPHYTES IN IN VITRO
Meira Ziv¹ *
và Vered Naor²
¹The RH Smith Viện Khoa học thực vật và Di truyền học trong nông nghiệp, Đại học Hebrew ở Jerusalem ,
PO Box 12, Rehovot 76.100, Israel, *
Fax: + 972-8-9489899, ​​*
E-mail: [e-mail]
²Ohalo College, Katsrin 12900, Israel
Abstract
In vitro hoa là thuận lợi, đặc biệt là đối với loài có một khoảng thời gian dài như vị thành niên geophytes. Các
nghiên cứu đã xem xét cho thấy trong ống nghiệm điều kiện rút ngắn đáng kể thời gian chưa thành niên trong geophytes.
Truyền thông thành phần, mức độ điều chỉnh tăng trưởng thực vật (PGR), và điều kiện văn hóa ảnh hưởng trong sự ra hoa trong ống nghiệm,
cũng như các giai đoạn sinh lý của cây mẹ và các cơ quan hoặc mô nguồn gốc của mẫu cấy. Như vậy, trong ống nghiệm
điều kiện có thể được chế tác và cung cấp một thay thế hệ thống điều khiển cần thiết để nghiên cứu ra hoa,
cũng như hoa và hoa hình thái. Nó cũng có thể được áp dụng như một công cụ để tăng tốc độ sinh sản
các chương trình hoặc có thể được điều chỉnh để sản xuất thương mại của hợp chất cụ thể từ các cơ quan hoa. Các mức
và tỷ lệ của việc thúc đẩy và làm chậm PGR trong môi trường bị phát hiện có liên quan chặt chẽ với việc triển khai
và phát triển của các cơ quan hoa từ chồi hoặc mô sẹo. Gần đây, mức PGR được hiển thị để ảnh hưởng đến
việc điều hòa gen của phát triển cơ quan hoa trong ống nghiệm. Xét này bao gồm các khía cạnh khác nhau của việc kiểm soát hoa
cảm ứng và phát triển của geophytes trong ống nghiệm. Việc xem xét nhấn mạnh tầm quan trọng của việc nuôi cấy mô
hệ thống như là một công cụ để nghiên cứu các khía cạnh khác nhau của hoa kiểm soát đối với sự tiến bộ tiềm năng của geophytes trong
các, các ngành công nghiệp thực phẩm, dược liệu, và thủ công trang trí.
Từ khóa: Auxin, cytokinin, nguồn gốc cấy, hoa, geophytes, gibberellin, nuôi cấy mô
GIỚI THIỆU
Các giai đoạn sinh sản, hoặc quá trình ra hoa, là một
trong những giai đoạn cực kỳ quan trọng trong phát triển cây trồng
và là quan trọng cho việc hoàn thành các chu kỳ sống và
sản xuất giống. Quá trình này liên quan đến sự cảm ứng
và phát triển của hoa và nội tạng của họ đã được
nghiên cứu và chế tác cho một số lượng lớn các nhà máy
in vitro. Những tiến bộ trong tế bào và nuôi cấy mô kỹ thuật
cung cấp một hệ thống tuyệt vời để nghiên cứu các
khía cạnh sinh học và sinh lý học phân tử của thực vật
khoa học, bao gồm cả hoa.
Đánh giá này tập trung vào việc in vitro hoa trong geophytes.
Nhiều geophytes có một thương mại quan trọng
giá trị trong trang trí, thực phẩm, thuốc và nghề nghiệp.
chương trình chăn nuôi liên tục được sử dụng
để cải thiện các đặc tính chất lượng của các nhà máy này. Tuy nhiên,
thời kỳ vị thành niên của họ kéo dài dài chương trình nhân giống
trong khi việc sử dụng các đột biến cho nghiên cứu là thực tế không thể.
Trong ống nghiệm kỹ thuật nuôi cấy mô cho hoa
có thể là một công cụ quan trọng để đạt được những mục tiêu này. Các
hệ thống liên quan đến văn hóa của cô lập, vô trùng thực vật
phần (cấy) hoặc cơ quan ví dụ như rễ, lá,
chồi và hoa trong vật đựng vô trùng với một định nghĩa
trung bình trong điều kiện môi trường có kiểm soát
(Ziv và Altman 2003).
Nghiên cứu các khía cạnh khác nhau của hoa, cô lập
sinh dưỡng hoặc sinh sản chồi được nuôi cấy trong môi trường
có chứa các kết hợp khác nhau của các chất vô cơ và hữu cơ
thành phần và điều hòa sinh trưởng thực vật (PGR).
Mục tiêu của những nghiên cứu này là để tạo ra và kiểm soát các
quá trình hình thành hoa ở thực vật. Các nghiên cứu được
tiến hành với các nhà máy có quang kỳ hay khác nhau
yêu cầu thermoperiodic, và các mẫu cấy trong các
nghiên cứu được phân lập ở các giai đoạn sinh lý khác nhau.
Ngoài ra, lớp mỏng tế bào (TCL) cấy hoặc mô từ
thực vật hoặc cơ quan sinh sản của người chưa thành niên hoặc trưởng thành
cây này cũng được sử dụng cho việc nghiên cứu in vitro hoa
(Trần Thanh Vân, 1999). Tuy nhiên, hoa
trong ống nghiệm không phải là một hiện tượng phổ biến. Nó xảy ra
một cách tự nhiên hay cố ý trong một số cây thân thảo
và geophyte loài (de Fossard 1974, Scorza 1982,
Dickens và van Staden 1988, Rastogi và Sawheny
1989, Taixeira da Silva 2003). Hoa có chủ ý trong
văn hóa có thể phục vụ như một công cụ để nghiên cứu hoa inducInvited
giấy
tion và phát triển và kiểm soát sinh sản
các chương trình trong thời gian dài với loài người chưa thành niên, ví dụ như,
geophytes (Lin et al., 2003b). Một ứng dụng khác của
in vitro hoa là sản phẩm chuyển hóa như trong
Crocus, nơi hoa trong ống nghiệm là thuận lợi như
một nguồn sản xuất thương mại của kỳ thị với
các hợp chất thơm và sắc tố (Sano và Himeno
1987, Plessner và Ziv 1999). Khuếch đại trực tiếp của
cơ quan sinh sản trong các giao thức, được phát triển
cho nhân sâm và tre, có thể phục vụ như là một nguồn
sản xuất hợp chất thuốc (Lin et al. 2003a). Trong
khi đó, trong ống nghiệm ở các loài hoa geophytic khác
có thể không mong muốn như trong sản xuất thương mại của
loài monocarpic của cây con tre (Chambers
et al. 1991) và Ornithogalum dubium. Trong gần đây của chúng tôi
nghiên cứu với Ornithogalum dubium, sự phát triển
chồi sinh sản giảm tỷ lệ chồi sinh dưỡng
công tác tuyên truyền. Geophytes là loài cây lâu năm
với một lưu trữ cơ quan và làm mới nụ ngầm.
Họ tuyên truyền và tồn tại không chỉ bằng hạt mà còn
bởi các cơ quan lưu trữ ngầm chuyên ngành như
bóng đèn, corms, củ, hoặc thân rễ (Raunkiaer 1934).
Với phòng đã biết, chúng ta có bao gồm một số
hoa lan có giả hành và monocarpic
tre lâu năm vào định nghĩa này. Các chính
chức năng của các cơ quan lưu trữ là để lưu trữ các chất chuyển hóa và
độ ẩm cho cây sinh trưởng và để đảm bảo sự sống còn trong
mùa của điều kiện môi trường tăng trưởng bị giới hạn
như thấp / nhiệt độ cao hoặc áp lực nước. Lưu trữ
cơ quan, phân loại theo hình thái của
cấu trúc, thường được chia thành củ và củ
nhóm (De Hertogh và Lê cây cam tùng 1993). Geophyte
chi bao gồm cả mono và loài hai lá mầm.
Theo nguồn gốc khí hậu và môi trường
điều kiện, cơ chế ngủ đông hay mùa hè
đã được phát triển trong geophytes để tồn tại phụ
kiện. Những cơ chế này bao gồm ngầm
cơ quan lưu trữ, mùa đông hay mùa hè ngủ và
nhận thức của các tín hiệu môi trường của các mùa
thay đổi. Flower cảm ứng trong nhiều geophytes được kiểm soát
môi trường bởi chu kỳ sáng, nhiệt độ, hoặc
cả hai (Le cây cam tùng và De Hertogh 1993). Trong các loài khác,
có hoa được điều khiển bởi các tín hiệu tự trị. Trong một
nghiên cứu tài liệu, Hartsema (1961) chia geophytes
thành 7 nhóm lần khởi hoa khác nhau trong
mối quan hệ với các giai đoạn phát triển của cây. Những
hiểu biết cơ bản của mô hình nhà máy phát triển
là điều cần thiết cho việc nghiên cứu về cảm ứng hoa và
phát triển trong ống nghiệm.
Giai đoạn thay đổi
Angiosperms đi qua ba giai đoạn trong cuộc sống của họ
chu kỳ: vị thành niên (không có thẩm quyền), người lớn thực vật (có thẩm quyền
nhưng không gây ra), và sinh sản (có thẩm quyền
và gây ra) (Poethig 1990, Simpson et al. 1999). Các
thời gian của mỗi giai đoạn thay đổi từ một khoảng thời gian rất ngắn
để một trong rất dài có thể kéo dài trong nhiều năm (Scorza
1982). Cây hàng năm thân thảo thường có một rất
kỳ vị thành niên ngắn (nếu có), và được coi là
có thẩm quyền để ra hoa trong giai đoạn tăng trưởng của họ.
Ngược lại, ở các cây thân thảo lâu năm, bao gồm cả
geophytes, và trong thực vật thân gỗ, giai đoạn vị thành niên là
phân biệt rõ ràng từ giai đoạn trưởng thành. Trong geophytes,
thanh thiếu niên (tức là, không có khả năng ra hoa theo quy nạp
điều kiện) thường kéo dài 1-3 năm, mặc dù loài
với thời gian dài hơn thì được biết: (. Dafni et al Urginea
1981), Bambusa (. Nadgauda et al 1990), và tulip
(Fortanier 1973, Le cây cam tùng và De Hertogh 1993). Việc
chuyển đổi từ tuổi trẻ đến giai đoạn sinh dưỡng người lớn được điều khiển
bởi hệ thống nội sinh (Simpson et al. 1999).
Sinh lý, sự thay đổi từ vị thành niên đến người lớn
thực vật được thể hiện như một sự thay đổi từ không lực
để lực (Poethig 1990). Mô phân sinh có thẩm quyền
được đáp ứng với các tín hiệu môi trường hoặc tự trị
mà cuối cùng dẫn đến sự hình thành hoa. Các hoa
quá trình được thể hiện bởi những thay đổi trong hình thái
và sinh lý phát triển của các mô phân sinh chồi
(Simpson et al. 1999). Cuối cùng, sau khi hoàn thành
các hình thành cơ quan hoa, trong hầu hết các trường hợp, những thay đổi
được theo sau bởi việc chấm dứt hoạt động meristemal
(Poethig 1990). Trong geophytes, tuổi trẻ được thể hiện
như một cơ quan lưu trữ cở cho hoa và / hoặc một
nụ mô phân sinh cở (Halevy 1990, Langens-Gerrits
et al. 2003). Ở một số loài, tuổi trẻ được thể hiện
bởi số lượng lá dưới một ngưỡng quan trọng (Lê
cây cam tùng và De Hertogh 1993, Langens-Gerrits et al.
2003). Kích thước tối thiểu cho bóng đèn hoa là genus- hoặc
loài phụ thuộc và cũng thay đổi với giống cây trồng và môi trường
điều kiện (Le cây cam tùng và De Hertogh 1993).
Tuy nhiên, Langens-Gerrits et al. (2003) cho thấy trong
cây con Lilium trồng trong ống nghiệm, tuổi sinh lý
góp phần vào sự thay đổi từ vị thành niên đến giai đoạn trưởng thành
hơn so với những kích thước bóng đèn. Các nghiên cứu gần đây trong Zantedeschia
báo cáo trong sự ra hoa in vitro của chồi để đáp ứng với GA3
ứng dụng. Các tác giả cho thấy nụ, ngoại trừ
cho chồi trong các cluster được nuôi cấy trên một mức độ cao
N6
adenine -benzyl (BA) trung bình, là có thẩm quyền để
ra hoa bất kể kích thước của nó, vị trí, hoặc tuổi (Naor
et al. 2005). Tuổi trẻ trong geophytes là characterstic của
cả củ mới hay củ phát triển từ hạt giống, và
củ con gái hoặc bóng đèn đang phát triển vô tính từ
cây trưởng thành. Micro-củ hoặc bóng đèn từ nuôi cấy mô
(TC) cũng là vị thành niên. Như vậy, trong geophytes đảo chiều
từ giai đoạn trưởng thành đến tuổi thanh thiếu niên và mất thẩm
ra hoa xảy ra trong điều kiện tự nhiên và trong
TC (Chang và Hsing 1980, Nadgauda et al. 1990), trong
tương phản với thân gỗ cây (Poethig 1990). Tuy nhiên,
giai đoạn vị thành niên của bulblets Lilium tái sinh trong TC là
ngắn hơn nhiều so với những người được nuôi cấy dưới tự nhiên
điều kiện (Langens-Gerrits et al. 2003). Đảo chiều
từ mô sinh sản đến sự hình thành của thực vật
chồi được sử dụng để vi nhân khác nhau geoMeira
Ziv và V