BackgroundBambusoideae (Poaceae) co

Background
Bambusoideae (Poaceae) comprise three distinct and well-supported lineages: tropical woody bamboos (Bambuseae), temperate woody bamboos (Arundinarieae) and herbaceous bamboos (Olyreae). Phylogenetic studies using chloroplast markers have generally supported a sister relationship between Bambuseae and Olyreae. This suggests either at least two origins of the woody bamboo syndrome in this subfamily or its loss in Olyreae.

Results
Here a full chloroplast genome (plastome) phylogenomic study is presented using the coding and noncoding regions of 13 complete plastomes from the Bambuseae, eight from Olyreae and 10 from Arundinarieae. Trees generated using full plastome sequences support the previously recovered monophyletic relationship between Bambuseae and Olyreae. In addition to these relationships, several unique plastome features are uncovered including the first mitogenome-to-plastome horizontal gene transfer observed in monocots.

Conclusions
Phylogenomic agreement with previous published phylogenies reinforces the validity of these studies. Additionally, this study presents the first published plastomes from Neotropical woody bamboos and the first full plastome phylogenomic study performed within the herbaceous bamboos. Although the phylogenomic tree presented in this study is largely robust, additional studies using nuclear genes support monophyly in woody bamboos as well as hybridization among previous woody bamboo lineages. The evolutionary history of the Bambusoideae could be further clarified using transcriptomic techniques to increase sampling among nuclear orthologues and investigate the molecular genetics underlying the development of woody and floral tissues.

Keywords

Poaceae Bambusoideae Bamboos Phylogenomics Plastome Organellar HGT Chloroplast genome
Background

Bambusoideae are a lineage of perennial forest grasses (Poaceae) endemic to every continent except Europe and Antarctica [1,2]. The Bambusoideae comprise 115 genera and approximately 1450 species of bamboos [1]. Bambusoideae are divided into two morphologically distinct habits: woody and herbaceous bamboos. While woody bamboos display a wide range of morphological diversity, they do possess multiple shared characteristics. The woody bamboo syndrome includes strongly lignified culms, specialized culm leaves, complex vegetative branching, outer ligules on the foliage leaves, bisexual flowers, and gregarious monocarpy [1]. These bamboos, some of which can quickly grow up to 45 m in height, serve as an economically important source of building materials and other products for cultures in Central and South America, Asia, Africa, and Australia [3]. Their potential for rapid establishment combined with their extensive vegetative reproduction also make bamboos important ecologically as they can serve as forest habitats of their own and can affect the survival of sympatric woody species [4]. The gregarious, semelparous flowering patterns of woody bamboos and subsequent death of the parent plant can have ecological effects such as the increase in pest populations during the fruiting of Melocanna baccifera in regions of India [5] and the increase in eudicot sapling growth during the die-off of the dominant forest bamboo Chusquea culeou [6]. This pattern of flowering is correlated with increased generation times in this group, which in turn is correlated in bamboos and other grasses with shorter branch lengths in phylogenetic analyses [7] and fewer resolved nodes between certain closely related species.

Herbaceous bamboos are characterized by shorter and more weakly lignified shoots, less vegetative branching, unisexual flowers, and annual or seasonal flowering patterns [1]. The flowering phenology of herbaceous bamboos is correlated with an increase in the substitution rates observed in chloroplast loci. This has at least two consequences relevant to bambusoid plastome phylogenomics. First, phylogenetic resolution and support within this group are likely to be increased due to higher numbers of informative sites. At the same time, long branches are produced with the potential for long-branch attraction artifacts between herbaceous bamboos and non-bambusoid outgroups. Phylogenomic results can be more realistically interpreted taking these effects into account.

Molecular studies have placed Bambusoideae in the BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae) clade of Poaceae. A sister group relationship between Bambusoideae and Pooideae has been strongly supported [8,9] although morphological synapomorphies have yet to be found that unite these two subfamilies. Bambusoideae can be divided into three well-supported monophyletic tribes: the woody Arundinarieae and Bambuseae, and the herbaceous Olyreae [1].

The Bambuseae are native to tropical areas in both the Old and New World. This tribe comprises two clades that correspond to Old and New World species [2,10]. Phylogenetic studies that use plastid markers generally place Olyreae as the sister group to Bambuseae in well-supported trees [2,11,12]. Olyreae are exclusively distributed in the New World except for Buergersiochloa bambusoides, a species endemic to New Guinea, and Olyra latifolia, which is found widely distributed in Africa/Madagascar as well as in the New World [13]. However, the African origin of the O. latifolia population has been debated [14]. Like the Bambuseae, the Arundinarieae include woody bamboos found in both the Old and New World, with a basically Laurasian distribution pattern, but unlike most Bambuseae they are well-adapted to temperate environments.

Although paraphyly of the woody syndrome in Bambusoideae is well supported by tree analyses that use maternally inherited chloroplast phylogenetic markers [8], this has been a subject of debate. Network analyses have revealed that the phylogenetic placement of Olyreae is less certain than previously reported [2]. This is also because to be consistent with the chloroplast phylogeny, the woody bamboo syndrome would have either evolved twice independently (once in each of the ancestors of the Bambuseae and Arundinarieae) or arisen once in the common ancestor of the Bambusoideae and then subsequently been lost in the Olyreae. A hypothesized single origin of the woody bamboo syndrome, which has been most recently supported by Triplett et al. [15], is evolutionarily more parsimonious than these scenarios.

In the past three years, full plastome phylogenomic analyses have been used to address evolutionary problems in the Bambusoideae. These analyses have been variously applied in Bambusoideae to resolve subfamilial relationships [9,16,17] and investigate biogeographical patterns [12,18]. Full plastome analysis can also provide enough information to resolve difficult interspecific relationships. This is an issue that is especially relevant to woody bamboos, which generally hybridize readily and exhibit very long generation times [19,20]. While studies such as Kelchner et al. [2] and Triplett & Clark [21] have used selected chloroplast markers to infer maternally inherited evolutionary signal within Bambusoideae, our objective is to use all coding and non-coding regions within the chloroplast to increase the number of informative sites. Here, a full plastome phylogeny was generated using 13 tropical woody species, 10 temperate woody species and eight herbaceous species with 17 newly sequenced and 15 existing bambusoid plastomes plus two outgroup plastomes.

Results

Assembly and alignment of plastomes
Read and contig assembly yielded complete plastomes for 18 bamboos and one ehrhartoid grass. Plastome lengths ranged from 135,320—143,810 base pairs (bp). Lengths of each plastome region are reported in Table 1. A multi-plastome sequence alignment was 132,707 bp in length after excluding one of the major inverted repeat (IR) regions. Removal of alignment columns containing gaps reduced the alignment length to 97,593 bp. The sequence alignment containing only protein coding regions was 54,548 bp in length and 52,941 bp after removal of gapped positions. See Table 2 for more information on sequencing techniques and results.

Kết quả (Việt) 2:

Nền
phân họ tre (Poaceae) gồm ba giống loài khác nhau và hỗ trợ tốt: nhiệt đới gỗ tre (Bambuseae), tre gỗ ôn đới (Arundinarieae) và tre thân thảo (Olyreae). Nghiên cứu phát sinh loài sử dụng dấu chloroplast nói chung đã hỗ trợ một mối quan hệ chị em giữa Bambuseae và Olyreae. Điều này cho thấy hoặc là ít nhất hai nguồn gốc của hội chứng gỗ tre trong phân họ này hay thiệt hại của nó trong Olyreae. Kết quả Dưới đây là một bộ gen đầy đủ của lục lạp (plastome) nghiên cứu phylogenomic được trình bày bằng cách sử dụng mã hóa và không mã hoá các vùng của 13 plastomes hoàn chỉnh từ các Bambuseae, tám từ Olyreae và 10 từ Arundinarieae. Cây tạo ra bằng cách sử dụng các trình tự plastome đầy đủ hỗ trợ phục hồi mối quan hệ giữa đơn ngành Bambuseae và Olyreae trước đây. Ngoài những mối quan hệ, một số tính năng độc đáo plastome được phát hiện bao gồm việc chuyển gen ngang mitogenome-to-plastome đầu tiên quan sát thấy ở cây một lá mầm. Kết luận thỏa thuận Phylogenomic với phylogenies công bố trước đó củng cố tính hợp lệ của các nghiên cứu này. Ngoài ra, nghiên cứu này trình bày các plastomes xuất bản đầu tiên từ tre gỗ Neotropical và đầy đủ plastome nghiên cứu phylogenomic đầu tiên thực hiện trong những cây tre thân thảo. Mặc dù cây phylogenomic trình bày trong nghiên cứu này phần lớn là mạnh mẽ, các nghiên cứu bổ sung sử dụng gen hạt nhân hỗ trợ đơn ngành trong tre gỗ cũng như lai giữa các dòng gỗ tre trước. Lịch sử tiến hóa của các phân họ tre có thể được làm rõ hơn nữa bằng cách sử dụng các kỹ thuật transcriptomic tăng lấy mẫu trong orthologues hạt nhân và điều tra di truyền học phân tử cơ bản sự phát triển của mô gỗ và hoa. Từ khóa Poaceae phân họ tre Tre Phylogenomics Plastome Organellar HGT Lục lạp genome nền phân họ tre là một dòng dõi lâu năm cỏ rừng (Poaceae) loài đặc hữu của mọi châu lục, ngoại trừ châu Âu và Nam Cực [1,2]. Các phân họ tre bao gồm 115 chi và khoảng 1.450 loài tre [1]. Phân họ tre được chia thành hai thói quen hình thái riêng biệt: thân gỗ và tre nứa thân thảo. Trong khi tre gỗ hiển thị một loạt các sự đa dạng về hình thái, họ làm có nhiều đặc điểm chung. Hội chứng này bao gồm gỗ tre luồng mạnh lignified, lá cộng rơm chuyên ngành, thực vật phức tạp nhánh, ligules ngoài trên lá lá, lưỡng tính hoa, thích giao du và monocarpy [1]. Những cây tre, một số trong đó có thể nhanh chóng phát triển lên đến 45 m chiều cao, phục vụ như là một nguồn quan trọng về mặt kinh tế của vật liệu xây dựng và các sản phẩm khác cho các nền văn hóa ở Trung và Nam Mỹ, châu Á, châu Phi và Australia [3]. Tiềm năng của họ để nhanh chóng thiết lập kết hợp với sinh sản sinh dưỡng phong phú của họ cũng làm cho tre quan trọng về mặt sinh thái như họ có thể phục vụ như hệ sinh thái rừng của riêng mình và có thể ảnh hưởng đến sự tồn tại của các loài thân gỗ sympatric [4]. Việc thích giao du, mẫu hoa semelparous tre gỗ và trần kế tiếp của cây cha mẹ có thể có tác động sinh thái như sự gia tăng trong các quần thể dịch hại trong đậu quả của Melocanna baccifera trong khu vực của [5] Ấn Độ và sự gia tăng trong eudicot tăng trưởng cây non trong suốt die -off của chi phối chusquea tre rừng culeou [6]. Mô hình này có hoa có mối tương quan với thời gian thế hệ tăng trong nhóm này, mà lần lượt được tương quan trong tre nứa và các loại cỏ khác với chiều dài nhánh ngắn hơn trong phân tích phát sinh loài [7] và ít nút giải quyết giữa một số loài có quan hệ chặt chẽ. Tre thân thảo được đặc trưng bởi ngắn hơn và chồi yếu hơn lignified, phân nhánh ít thực vật, hoa đơn tính, và các mẫu hoa hàng năm hoặc theo mùa [1]. Các vật hậu hoa tre thân thảo có tương quan với sự gia tăng tỷ lệ thay thế quan sát trong loci lục lạp. Điều này có ít nhất hai hậu quả liên quan đến bambusoid plastome phylogenomics. Thứ nhất, độ phân giải và hỗ trợ phát sinh loài trong nhóm này có khả năng được tăng lên do số lượng cao của các trang web thông tin. Đồng thời, ngành dài được sản xuất với tiềm năng dài chi nhánh hiện vật hấp dẫn giữa tre thân thảo và outgroups phi bambusoid. Kết quả Phylogenomic có thể được giải thích một cách thực tế hơn dùng những ảnh hưởng này. Các nghiên cứu phân tử đã được đặt trong phân họ tre BEP (phân họ tre, Ehrhartoideae, Pooideae) nhánh của Poaceae. Một mối quan hệ chị em giữa nhóm phân họ tre và Pooideae đã được ủng hộ mạnh mẽ [8,9] mặc dù synapomorphies hình thái vẫn chưa được tìm thấy rằng kết hai phân họ này. Phân họ tre có thể được chia thành ba bộ lạc đơn ngành hỗ trợ tốt:. Các Woody Arundinarieae và Bambuseae, và Olyreae thân thảo [1] Các Bambuseae có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới trong cả Cựu và Tân thế giới. Bộ tộc này gồm hai nhánh tương ứng với Old và New World loài [2,10]. Nghiên cứu phát sinh loài mà sử dụng nhiều dấu plastid thường đặt Olyreae là nhóm chị em Bambuseae trong cây hỗ trợ tốt [2,11,12]. Olyreae được phân phối độc quyền trong thế giới mới trừ Buergersiochloa bambusoides, một loài đặc hữu của New Guinea, và Olyra latifolia, được tìm thấy phân bố rộng rãi ở châu Phi / Madagascar cũng như trong thế giới mới [13]. Tuy nhiên, nguồn gốc châu Phi của dân O. latifolia đã được tranh luận [14]. Giống như Bambuseae, các Arundinarieae bao gồm tre gỗ được tìm thấy trong cả Cựu và Tân thế giới, với một mô hình phân phối cơ bản Laurasian, nhưng không giống như hầu hết các Bambuseae họ cũng thích nghi được với môi trường ôn đới. Mặc dù cận ngành của hội chứng thân gỗ trong phân họ tre được hỗ trợ tốt bởi phân tích cây mà sử dụng thể mẹ thừa hưởng dấu hiệu phát sinh loài lục lạp [8], đây là một chủ đề gây tranh cãi. Phân tích mạng đã tiết lộ rằng các vị trí phát sinh loài của Olyreae là ít chắc chắn hơn [2] đã báo cáo trước đó. Đây cũng là vì để phù hợp với sự phát sinh loài lục lạp, hội chứng gỗ tre sẽ hoặc đã phát triển hai lần độc lập (một lần trong mỗi tổ tiên của Bambuseae và Arundinarieae) hoặc phát sinh một lần trong các tổ tiên chung của các phân họ tre và sau đó sau đó bị mất trong Olyreae. Một nguồn gốc duy nhất đưa ra giả thuyết của hội chứng gỗ tre, mà gần đây đã được hỗ trợ bởi hầu hết các Triplett et al. [15], là tiến hóa hơn tiêu dùng tiết kiệm hơn so với các kịch bản. Trong ba năm qua, toàn plastome phân tích phylogenomic đã được sử dụng để giải quyết các vấn đề tiến hóa trong phân họ tre. Những phân tích này đã được áp dụng nhiều cách khác nhau trong phân họ tre để giải quyết các mối quan hệ subfamilial [9,16,17] và điều tra mẫu địa lý sinh vật [12,18]. Phân tích đầy đủ plastome cũng có thể cung cấp đủ thông tin để giải quyết các mối quan hệ interspecific khó khăn. Đây là một vấn đề mà là đặc biệt có liên quan đến thân gỗ tre, thường lai dễ dàng và triển lãm lần thế hệ rất dài [19,20]. Trong khi các nghiên cứu như Kelchner et al. [2] và Triplett & Clark [21] đã dùng marker chloroplast chọn để suy ra tín hiệu tiến hóa thể mẹ di truyền trong phân họ tre, mục tiêu của chúng tôi là sử dụng tất cả các vùng mã hóa và không mã hóa trong lục lạp để tăng số lượng các trang web thông tin. Ở đây, một plastome phát sinh loài toàn được tạo ra bằng cách sử dụng 13 loài nhiệt đới gỗ, 10 loài thân gỗ ôn đới và tám loài thân thảo với 17 mới được giải trình tự và 15 plastomes bambusoid hiện tại cộng với hai plastomes outgroup. Kết quả hội và liên kết của plastomes Đọc và lắp ráp contig mang lại plastomes hoàn chỉnh cho 18 tre ​​và một cỏ ehrhartoid. Độ dài Plastome dao động từ 135,320-143,810 cặp base (bp). Độ dài của từng vùng plastome được báo cáo trong Bảng 1. Một quyết chuỗi đa plastome là 132.707 bp dài sau khi loại trừ một trong những lặp lại đảo ngược (IR) khu vực chính. Loại bỏ các cột liên kết có chứa khoảng trống giảm độ dài liên kết đến 97.593 bp. Các liên kết chuỗi chỉ chứa vùng mã hóa protein là 54.548 bp dài và 52.941 bp sau khi loại bỏ các vị trí gapped. Xem Bảng 2 để biết thêm thông tin về các kỹ thuật giải trình tự và kết quả.