Seed dispersalSeed dispersal has lo

Seed dispersal
Seed dispersal has long been an object of fascination to biologists and the general public alike. Examples abound of structures that have clearly evolved to promote dispersal by wind or on the outside or inside of animals, but it is only recently that attention has turned to the question of just how well these structures work and what happens to the seeds of all those species (the major¬ity) with no obvious adaptations for dispersal. Few things in seed ecology have changed more in recent years than our understanding of seed dispersal.
3.1 Wind dispersal
Any structure that increases air resistance of the dispersule is likely to improve dispersal by wind. Some morphological adaptations impart lateral movement directly, but the great majority merely slow the rate of fall, relying on wind to provide the lateral motion (Augspurger, 1988). Wind dispersal has probably received more attention than all other dispersal modes, since it can be investigated (even if not totally satisfactorily) in the laboratory and is relatively amenable to mathematical models of varying complexity (Sharpe & Fields, 1982; Green, 1983; Matlack, 1987; Greene & Johnson, 1989,1990,1993,1996; Hanson et al.f 1990; Andersen, 1991).
These models are essentially of two sorts: (1) analytical models that describe seed densities directly (e.g. Greene & Johnson, 1989) and (2) individual-based models that simulate the movement of individual seeds (e.g. Andersen, 1991). Seed shadows are then produced by summing simulations for large numbers of seeds. See Jongejans & Schippers (1999) for a relatively simple individual- based model. The results of such models depend on characteristics of the envi¬ronment (e.g. wind speed) and of the seed and plant. The two key biological variables are height of release and terminal velocity of the dispersule. In the simplest case, x = Hu/Vt. where x is horizontal dispersal distance. H is release height, u is mean wind speed and Vt is terminal velocity. In reality, the effect of release height is not straightforward, since tall plants tend to be surrounded by other tall plants, which reduce wind speed and may directly impede dispersing seeds. A slightly surprising conclusion of the model of Jongejans & Schippers (1999) is that although increased vegetation height (for a given release height) reduces median dispersal distance, as expected, the tail of the seed shadow is less affected. Increasing vegetation height may even cause a small increase in the dispersal distance of the ninety-ninth percentile. This is because raising the veg¬etation increases turbulence and. therefore, a few seeds may travel further. For much the same reason, median dispersal distance is proportional to wind speed, but ninety-ninth percentile distances increase exponentially with wind speed. Direct observation of seed shadows in a wind tunnel confirms this prediction (van Dorp et al., 1996).
Many methods, of varying effectiveness and sophistication, have been devised for measuring terminal velocity (Siggins, 1933; Sheldon & Lawrence, 1973; Schulz et al.. 1991; Andersen. 1992; Askew et al.. 1996). Terminal velocity depends on wing loading, or m/Ap. where m is the mass of the diaspore and Ap the projected area of the wing or plume. In the case of the Asteraceae studied by Sheldon and Burrows (1973), terminal velocity was therefore related strongly to pappus diam- eter/achene diameter (Fig. 3.1). Variations about this simple relationship arise from differences in the solidity or ‘openness’ of the pappus; Hypochaeris radicata has a higher than expected terminal velocity since it has a very open pappus.
Plumes and asymmetric samaras (e.g. Acer) are both very common devices for increasing drag, and for many propagule sizes the two designs are about equally efficient. In both, about the same fraction of mass (7-35%) is devoted to the aerodynamic appendage (Greene & Johnson. 1990). However, at very low values of m/Ap. plumes work better, not l^ast because stable autorotation cannot occur at very low terminal velocities. For large seeds, plumes start to encounter the mechanical difficulty of preventing bending of long plume hairs. Plumes are therefore the rule among small-seeded herbs, while samaras are common among larger-seeded trees. For large seeds, other physical constraints may limit the effectiveness of wind dispersal. For example, the long wing required to dis¬perse pine seeds weighing >100 mg is constrained by the energetic costs of con¬structing cones big enough to house the seeds and their wings, so all pines with such large seeds are primarily animal-dispersed (Benkman, 1995).

Kết quả (Việt) 1:

Phát tán hạt giốngPhát tán hạt giống từ lâu đã là một đối tượng của niềm đam mê đến sinh học và công chúng nói chung như nhau. Có rất nhiều ví dụ của cấu trúc rõ ràng đã tiến hóa để thúc đẩy phát tán nhờ gió hoặc bên ngoài hoặc bên trong của động vật, nhưng nó chỉ mới chú ý đã quay sang các câu hỏi của các cấu trúc làm việc chỉ tốt như thế nào và những gì sẽ xảy ra với những hạt giống của tất cả những loài (major¬ity) với không có sự thích nghi rõ ràng cho phân tán. Vài điều trong hạt giống sinh thái đã thay đổi nhiều trong những năm qua so với sự hiểu biết của chúng tôi về phát tán hạt giống.3.1 gió phát tánBất kỳ cấu trúc tăng máy sức đề kháng của dispersule có khả năng cải thiện phát tán nhờ gió. Một số chuyển thể hình thái impart bên di chuyển trực tiếp, nhưng phần lớn chỉ đơn thuần là làm chậm tốc độ mùa thu, dựa vào gió để cung cấp cho các chuyển động bên (Augspurger, năm 1988). Gió phát tán đã có thể nhận được nhiều sự chú ý hơn so với tất cả các chế độ được phân tán, vì nó có thể được điều tra (thậm chí nếu không phải là hoàn toàn thỏa đáng) trong phòng thí nghiệm và là tương đối amenable để các mô hình toán học phức tạp khác nhau (Sharpe & lĩnh vực, 1982; Màu xanh lá cây, 1983; Matlack, năm 1987; Greene & Johnson, 1989,1990,1993,1996; Hanson et al.f năm 1990; Andersen, năm 1991).Các mô hình này là về bản chất của hai loại: (1) phân tích các mô hình mô tả hạt mật độ trực tiếp (ví dụ: Greene & Johnson, năm 1989) và (2) cá nhân dựa trên các mô hình mô phỏng chuyển động của các cá nhân hạt (ví dụ: Andersen, năm 1991). Bóng hạt giống sau đó được sản xuất bằng cách tổng hợp các mô phỏng cho các số lượng lớn của hạt giống. Xem Jongejans & Schippers (1999) cho một cá nhân tương đối đơn giản-dựa trên mô hình. Các kết quả của các mô hình phụ thuộc vào đặc điểm của envi¬ronment (ví dụ như tốc độ gió) và hạt giống và cây. Hai biến sinh học quan trọng là chiều cao của bản phát hành và nhà ga vận tốc của dispersule. Trong trường hợp đơn giản nhất, x = Hu/Vt. x là khoảng cách ngang được phân tán. H là chiều cao phát hành, u là tốc độ gió trung bình và Vt là vận tốc thiết bị đầu cuối. Trong thực tế, hiệu lực của chiều cao phát hành không phải là đơn giản, kể từ khi cây cao có xu hướng được bao quanh bởi các cây khác cao, giảm tốc độ gió và trực tiếp có thể cản trở việc phân tán các hạt giống. Một kết luận đáng ngạc nhiên một chút trong mô hình Jongejans & Schippers (1999) là rằng mặc dù chiều cao tăng lên thảm thực vật (đối với một chiều cao nhất định phát hành) làm giảm khoảng cách trung bình được phân tán, như mong đợi, đuôi của các hạt bóng ít bị ảnh hưởng. Tăng chiều cao cây cối thậm chí có thể gây ra một sự gia tăng nhỏ trong khoảng cách phân tán của percentile thứ chín chín mươi. Điều này là bởi vì nâng veg¬etation làm tăng nhiễu loạn và do đó, một vài hạt giống có thể đi xa hơn. Vì nhiều lý do tương tự, khoảng cách trung bình được phân tán là tỷ lệ thuận với tốc độ gió, nhưng thứ chín chín mươi percentile khoảng cách tăng theo cấp số nhân với tốc độ gió. Các quan sát trực tiếp của hạt bóng trong một đường hầm gió xác nhận dự đoán này (van Dorp ctv., 1996).Nhiều phương pháp, tính hiệu quả và tinh tế, khác nhau đã được nghĩ ra để đo vận tốc thiết bị đầu cuối (Siggins, năm 1933; Sheldon & Lawrence, 1973; Schulz et al... năm 1991; Andersen. năm 1992; Askew et al... Năm 1996). nhà ga vận tốc phụ thuộc vào áp lực cánh, hoặc m/AP mà m là khối lượng của germanit và Ap dự kiến diện tích các cánh hoặc chùm. Trong trường hợp họ Cúc Sheldon và Burrows (1973) nghiên cứu, vận tốc thiết bị đầu cuối do đó liên quan mạnh mẽ pappus diam eter/dạng quả bế đường kính (hình 3.1). Các biến thể về mối quan hệ đơn giản này xuất phát từ sự khác biệt trong vững chắc, cởi mở của pappus; Hypochaeris radicata có một cao hơn so với dự kiến tốc độ thiết bị đầu cuối kể từ khi nó có một pappus rất cởi mở.Chùm và samaras không đối xứng (ví dụ như Acer) là cả hai thiết bị rất phổ biến ngày càng tăng kéo, và cho nhiều propagule kích thước hai bản thiết kế về không kém hiệu quả. Trong cả hai, về cùng một phân số của khối lượng (7-35%) được dành cho appendage khí động học (Greene & Johnson. năm 1990). Tuy nhiên, tại rất thấp giá trị của m/AP chùm làm việc tốt hơn, không phải l ^ ast vì ổn định autorotation không thể xảy ra ở vận tốc rất thấp thiết bị đầu cuối. Đối với hạt lớn, đám khói bắt đầu gặp phải những khó khăn cơ khí ngăn ngừa uốn dài chùm lông. Chùm do đó là các quy tắc giữa các hạt nhỏ các loại thảo mộc, trong khi samaras được phổ biến lớn hơn hạt cây. Cho hạt lớn, những hạn chế vật lý khác có thể giới hạn hiệu quả của gió phát tán. Ví dụ, dài cánh cần thiết để dis¬perse thông hạt nặng > 100 mg đã được cố định bởi chi phí năng lượng của tế bào hình nón con¬structing đủ lớn để các hạt và cánh của họ, do đó tất cả thông với những hạt lớn, chủ yếu là động vật phân tán (Benkman, 1995).

Kết quả (Việt) 2:

Hạt phát tán
hạt giống phát tán từ lâu đã là một đối tượng của niềm đam mê cho các nhà sinh học và công chúng nói chung như nhau. Các ví dụ rất nhiều các cấu trúc đã tiến hóa rõ ràng để thúc đẩy sự phát tán nhờ gió hoặc ở bên ngoài hoặc bên trong các loài động vật, nhưng nó chỉ là gần đây rằng sự chú ý đã chuyển sang các câu hỏi của chỉ như thế nào các công trình làm việc và những gì xảy ra với những hạt giống của tất cả những người loài (các major¬ity) mà không có sự thích nghi rõ ràng cho sự phân tán. Vài điều về sinh thái hạt đã thay đổi nhiều trong những năm gần đây so với sự hiểu biết của chúng ta về sự phát tán hạt giống.
3.1 gió phát tán
Bất kỳ cấu trúc làm tăng sức cản không khí của dispersule có thể cải thiện sự phát tán nhờ gió. Một số thích nghi hình thái truyền chuyển động bên trực tiếp, nhưng phần lớn chỉ làm chậm tốc độ của mùa thu, dựa vào gió để cung cấp các chuyển động bên (Augspurger, 1988). Gió phát tán đã có thể nhận được sự chú ý nhiều hơn tất cả các chế độ phát tán khác, vì nó có thể được điều tra (thậm chí nếu không hoàn toàn thỏa đáng) trong phòng thí nghiệm và tương đối tuân theo mô hình toán học của biến đổi phức tạp (Sharpe & Fields, 1982; Green, 1983; Matlack ., 1987; Greene & Johnson, 1989,1990,1993,1996; Hanson et al.f 1990; Andersen, 1991)
Những mô hình cơ bản của hai loại: (1) mô hình phân tích mô tả mật độ hạt giống trực tiếp (ví dụ như Greene & Johnson , 1989) và (2) mô hình riêng lẻ dựa trên mô phỏng các chuyển động của các hạt riêng lẻ (ví dụ như Andersen, 1991). Bóng hạt giống này sau đó được sản xuất bằng cách tổng hợp mô phỏng cho một số lượng lớn hạt giống. Xem Jongejans & Schippers (1999) cho một mô hình dựa individual- tương đối đơn giản. Kết quả của các mô hình này phụ thuộc vào đặc điểm của envi¬ronment (ví dụ như tốc độ gió) và các hạt giống và cây trồng. Hai biến sinh học chính là chiều cao của phát hành và vận tốc của dispersule. Trong trường hợp đơn giản, x = Hu / VT. trong đó x là khoảng cách phát tán ngang. H là chiều cao phát hành, u là có nghĩa là tốc độ gió và Vt là vận tốc giới hạn. Trong thực tế, ảnh hưởng của chiều cao phát hành là không đơn giản, từ cây cao có xu hướng được bao quanh bởi cây cao khác, làm giảm tốc độ gió và có thể trực tiếp cản trở hạt phân tán. Một kết luận hơi đáng ngạc nhiên của các mô hình của Jongejans & Schippers (1999) là mặc dù chiều cao thực vật gia tăng (với chiều cao phát hành được) làm giảm khoảng cách phát tán trung bình, như mong đợi, đuôi của bóng hạt giống là ít bị ảnh hưởng. Tăng chiều cao thực vật thậm chí có thể gây ra một sự gia tăng nhỏ trong khoảng cách phát tán của percentile 99. Điều này là do nâng veg¬etation làm tăng bất ổn và. Vì vậy, một vài hạt giống có thể đi xa hơn. Đối với nhiều lý do tương tự, trung bình khoảng cách phát tán là tỷ lệ thuận với tốc độ gió, nhưng 99 phần trăm khoảng cách tăng theo cấp số nhân với tốc độ gió. Quan sát trực tiếp của bóng hạt giống trong một đường hầm gió khẳng định dự đoán này (van Dorp et al., 1996).
Nhiều phương pháp, hiệu quả khác nhau và tinh tế, đã được đưa ra để đo vận tốc thiết bị đầu cuối (Siggins, 1933; Sheldon & Lawrence, 1973; Schulz et al .. 1991;. Andersen 1992; Askew et al .. 1996). Vận tốc phụ thuộc vào lực cánh, hoặc m / Ấp. m là khối lượng của diaspore và Ấp khu vực dự của cánh hoặc chùm. Trong trường hợp của họ Cúc nghiên cứu bởi Sheldon và Burrows (1973), vận tốc thiết bị đầu cuối được do đó liên quan chặt chẽ đến Pappus đường kính đường kính eter / quả bế (Hình. 3.1). Biến thể về mối quan hệ đơn giản này phát sinh từ sự khác biệt về độ bền vững hay 'cởi mở' của chùm lông ở trái cây; Hypochoeris radicata có vận tốc cao hơn dự kiến vì nó có một chùm lông ở trái cây rất cởi mở.
Chùm và Samaras bất đối xứng (ví dụ như Acer) là cả hai thiết bị rất phổ biến để tăng kéo, và đối với nhiều mầm kích thước hai thiết kế gần như nhau hiệu quả. Trong cả hai, về cùng phân khối (7-35%) là dành cho những phụ khí động học (Greene & Johnson. 1990). Tuy nhiên, tại các giá trị rất thấp của m / Ấp. luồng làm việc tốt hơn, không l ^ ast vì autorotation ổn định không thể xảy ra ở vận tốc thiết bị đầu cuối rất thấp. Đối với hạt giống lớn, đám bắt đầu gặp phải những khó khăn cơ học ngăn ngừa uốn lông chùm dài. Do đó đám là những quy tắc trong các loại thảo mộc nhỏ hạt, trong khi Samaras rất phổ biến ở cây lớn hạt. Đối với hạt giống lớn, hạn chế vật lý khác có thể hạn chế hiệu quả của sự phân tán gió. Ví dụ, cánh dài cần thiết để dis¬perse hạt thông có trọng lượng> 100 mg bị hạn chế bởi chi phí năng lượng của con¬structing nón đủ lớn để nhà hạt và đôi cánh của họ, vì vậy tất cả những cây thông với hạt lớn như vậy chủ yếu là động vật phân tán (Benkman, 1995).