EMBRYOGENESISIt is during the perio

EMBRYOGENESIS
It is during the periods of embryonic and fetal development that the rate of production of new cells is at its highest. Therefore, in considering the various functions that increasing the number as opposed to the size of cells serve during the life cycle of an organism, it is instructive to begin from an embryological perspective. It has been estimated that an adult vertebrate may be composed of more than 200 different types of cells. As noted earlier, in many organisms each type evidently originates from sev- eral progenitor cells rather than just one. Hence, in such organisms, pro- duction of a significant number of cells must occur before the process of embryonic differentiation begins.
Development starts with a period of cleavage during which all cells are in cycle but do not engage in net growth between divisions so that their size is approximately halved at each successive mitosis. It is also a period during which S is the dominant phase, even in mammals in which the intervals between cleavages are measured in hours rather than minutes


(Chisholm 1988). In most species, this initial phase of development depends largely or entirely on transcriptional activity of the maternal genome before fertilization. Mammals are an obvious exception in this regard, with transcription from the zygotic genome beginning by, if not before, the 2-cell stage in the mouse (Ram and Schultz 1993), and at most only one or two divisions later in other species, including the human and cow (Braude et al. 1988; Memili and First 1999). Although the number of cleavage divisions is variable even between related species, it seems to be invariant within a species. Furthermore, there is no evidence that the con- tinued proliferation of cells can be uncoupled from the progressive change in their developmental potential or other properties that occurs during the cleavage period. Whether this is related to the lower than nor- mal nuclear cytoplasmic ratio that obtains during cleavage is not clear, although restoration of this ratio to a value typical of somatic cells has been implicated in the onset of transcription of the zygotic genome in amphibians (Newport and Kirschner 1982). The appearance of extended

G and G
1 2

phases of the cell cycle seems to coincide with the end of

cleavage in mammals (see, e.g., Chisholm 1988).
Even allowing for the maternal provision of nutrients via yolk, there are limits to the increase in cell number that can be sustained before cell differentiation is required to meet the demands of basic processes such as respiration, excretion, and digestion. Essential for the effective operation of such processes is, of course, the establishment of a heart and circulation, which is therefore invariably one of the earliest systems to function. The onset of differentiation is precocious in relation to cell number in species with small, relatively yolk-free, eggs. Here there is a need for the embryo rapidly to attain independence, or, in the case of eutherian mammals, a stage when it is able to satisfy its increasing metabolic needs through exploiting maternal resources. Hence, viviparity in mammals involves devoting cleavage mainly to the production of cells that will differentiate as purely extraembryonic tissues that are concerned with mediating attach- ment of the fetus to the mother and its nutrition. These tissues must differ- entiate precociously, since it is only when they have done so that develop- ment of the fetus itself can begin. Eutherian mammals are also unusual in exhibiting the onset of apoptotic cell death as a normal feature of devel- opment well before gastrulation. Thus, dying cells are discernible routine- ly in the blastocyst and, at least in the mouse, belong mainly if not exclu- sively to the ICM rather than the trophectodermal lineage (El-Shershaby and Hinchliffe 1974; Copp 1978; Handyside and Hunter 1986). One view is that this death reflects cell turnover, because further growth of this inter- nal tissue is not sustainable until implantation has occurred (Handyside


and Hunter 1986). A further remarkable feature of the early mammalian conceptus is its impressive ability to adjust its growth following radical loss or gain of cells. Downward size regulation in conceptuses made chimeric by aggregation of pairs or larger numbers of entire morulae occurs immediately following implantation and is invariably completed before gastrulation (Lewis and Rossant 1982; Rands 1986a). Upward reg- ulation following loss of cells, typically removal of one blastomere at the 2-cell stage in the mouse, is not achieved until approximately mid-gesta- tion (Rands 1986b). However, an estimated loss of up to 85% of epiblast cells shortly before gastrulation following a single maternal injection of mitomycin C can also be followed by almost complete restoration of growth and near normal development to term (Snow and Tam 1979). It is interesting in this context that the very

Kết quả (Việt) 1:

EMBRYOGENESISĐó là trong các thời kỳ phát triển phôi thai và bào thai tỷ lệ sản xuất các tế bào mới là lúc cao nhất của nó. Do đó, xem xét các chức năng khác nhau mà tăng số như trái ngược với kích thước của các tế bào phục vụ trong suốt vòng đời của một sinh vật, đó là instructive để bắt đầu từ một quan điểm embryological. Ước tính rằng một vertebrate dành cho người lớn có thể bao gồm hơn 200 loại tế bào khác nhau. Như đã nêu trước đó, trong nhiều sinh vật từng loại rõ ràng nguồn gốc từ sev eral tổ tiên tế bào chứ không phải là chỉ là một. Do đó, trong các sinh vật như vậy, pro-duction của một số lượng đáng kể của các tế bào phải xảy ra trước khi bắt đầu quá trình phôi sự khác biệt.Phát triển bắt đầu với một giai đoạn của cát khai trong thời gian đó tất cả các ô trong chu kỳ nhưng không tham gia vào net phát triển giữa các đơn vị do đó kích thước xấp xỉ giảm một nửa lúc mỗi nguyên phân liên tiếp. Nó cũng là một khoảng thời gian trong đó S là giai đoạn chiếm ưu thế, ngay cả trong động vật có vú trong đó khoảng giữa cleavages được tính theo giờ chứ không phải là phút (Sân bay Chisholm 1988). Trong phần lớn các loài, giai đoạn ban đầu này phát triển phụ thuộc phần lớn hoặc hoàn toàn trên transcriptional hoạt động của bộ gen bà mẹ trước khi thụ tinh. Động vật có vú là một ngoại lệ rõ ràng về vấn đề này, với các phiên mã từ đầu bộ gen zygotic bởi, nếu không phải trước đó, giai đoạn 2-cell trong chuột (Ram và Schultz 1993), và tại hầu hết chỉ một hoặc hai đơn vị sau này ở các loài khác, bao gồm cả con người và bò (Braude et al. 1988; Memili và đầu tiên năm 1999). Mặc dù số lượng các đơn vị cleavage biến thậm chí giữa các loài, nó có vẻ là bất biến trong vòng một loài. Hơn nữa, đó là không có bằng chứng cho thấy sự gia tăng côn-tinued của các tế bào có thể được uncoupled từ sự thay đổi tiến bộ trong tài sản của họ phát triển tiềm năng hoặc khác xảy ra trong giai đoạn cleavage. Cho dù điều này liên quan đến thấp hơn cũng không-mal tỉ lệ tế bào chất hạt nhân thu được trong cát khai là không rõ ràng, mặc dù phục hồi của tỉ lệ này một giá trị đặc trưng của tế bào Soma đã bị dính líu trong sự khởi đầu phiên mã gen zygotic ở động vật lưỡng cư (Newport và Kirschner 1982). Sự xuất hiện của mở rộng G và G1 2 Các giai đoạn của chu kỳ tế bào dường như trùng với kết thúc cát khai trong động vật có vú (xem, ví dụ như, Chisholm 1988).Even allowing for the maternal provision of nutrients via yolk, there are limits to the increase in cell number that can be sustained before cell differentiation is required to meet the demands of basic processes such as respiration, excretion, and digestion. Essential for the effective operation of such processes is, of course, the establishment of a heart and circulation, which is therefore invariably one of the earliest systems to function. The onset of differentiation is precocious in relation to cell number in species with small, relatively yolk-free, eggs. Here there is a need for the embryo rapidly to attain independence, or, in the case of eutherian mammals, a stage when it is able to satisfy its increasing metabolic needs through exploiting maternal resources. Hence, viviparity in mammals involves devoting cleavage mainly to the production of cells that will differentiate as purely extraembryonic tissues that are concerned with mediating attach- ment of the fetus to the mother and its nutrition. These tissues must differ- entiate precociously, since it is only when they have done so that develop- ment of the fetus itself can begin. Eutherian mammals are also unusual in exhibiting the onset of apoptotic cell death as a normal feature of devel- opment well before gastrulation. Thus, dying cells are discernible routine- ly in the blastocyst and, at least in the mouse, belong mainly if not exclu- sively to the ICM rather than the trophectodermal lineage (El-Shershaby and Hinchliffe 1974; Copp 1978; Handyside and Hunter 1986). One view is that this death reflects cell turnover, because further growth of this inter- nal tissue is not sustainable until implantation has occurred (Handyside and Hunter 1986). A further remarkable feature of the early mammalian conceptus is its impressive ability to adjust its growth following radical loss or gain of cells. Downward size regulation in conceptuses made chimeric by aggregation of pairs or larger numbers of entire morulae occurs immediately following implantation and is invariably completed before gastrulation (Lewis and Rossant 1982; Rands 1986a). Upward reg- ulation following loss of cells, typically removal of one blastomere at the 2-cell stage in the mouse, is not achieved until approximately mid-gesta- tion (Rands 1986b). However, an estimated loss of up to 85% of epiblast cells shortly before gastrulation following a single maternal injection of mitomycin C can also be followed by almost complete restoration of growth and near normal development to term (Snow and Tam 1979). It is interesting in this context that the very

Kết quả (Việt) 2:

Phôi
Đó là vào giai đoạn phát triển phôi thai và thai nhi mà tốc độ sản sinh các tế bào mới là ở mức cao nhất. Vì vậy, trong việc xem xét các chức năng khác nhau mà tăng số lượng như trái ngược với các kích thước của các tế bào phục vụ trong chu kỳ sống của một sinh vật, nó có tính hướng dẫn để bắt đầu từ một quan điểm phôi thai. Người ta ước tính rằng một vật có xương sống người lớn có thể bao gồm hơn 200 loại tế bào khác nhau. Như đã đề cập trước đó, trong nhiều sinh vật từng loại rõ ràng bắt nguồn từ các tế bào tiền thân Eral sev- thay vì chỉ một. Do đó, trong các sinh vật như vậy, sự sản xuất của một số lượng đáng kể các tế bào phải xảy ra trước khi quá trình biệt hóa phôi thai bắt đầu.
Phát triển bắt đầu với một khoảng thời gian của sự phân cắt trong đó tất cả các tế bào trong chu kỳ nhưng không tham gia vào tăng trưởng ròng giữa các đơn vị để kích thước của chúng được khoảng một nửa tại mỗi nguyên phân liên tiếp. Nó cũng là một giai đoạn trong đó S là giai đoạn thống trị, ngay cả động vật có vú, trong đó khoảng cách giữa sự phân chia giai được đo bằng giờ chứ không phải là phút (Chisholm 1988). Trong hầu hết các loài, giai đoạn ban đầu của sự phát triển phụ thuộc phần lớn hoặc hoàn toàn vào hoạt động phiên mã của gen mẹ trước khi thụ tinh. Động vật có vú là một ngoại lệ rõ ràng về vấn đề này, với phiên mã từ gen zygotic bắt đầu bởi, nếu không phải trước đây, giai đoạn 2 tế bào ở chuột (Ram và Schultz 1993), và nhiều nhất chỉ có một hoặc hai bộ phận sau này trong các loài khác, bao gồm cả con người và bò (Braude et al 1988;. Memili và Đầu 1999). Mặc dù số lượng các bộ phận tách là biến thậm chí giữa các loài có liên quan, nó có vẻ là bất biến trong một loài. Hơn nữa, không có bằng chứng cho thấy các con- cứ tiếp tăng sinh của các tế bào có thể được nối từ sự thay đổi tiến bộ trong khả năng phát triển của họ hoặc các tài sản khác xảy ra trong thời kỳ phân cắt. Cho dù điều này là có liên quan đến tỷ lệ hạt nhân mal thấp hơn so với chuẩn tắc của tế bào chất mà có được trong quá trình phân chia không rõ ràng, mặc dù phục hồi của tỷ lệ này đến một giá trị đặc trưng của tế bào soma đã được liên quan đến sự khởi đầu phiên mã của gen zygotic ở động vật lưỡng cư (Newport và Kirschner 1982). Sự xuất hiện của mở rộng G và G 1 2 giai đoạn của chu kỳ tế bào dường như trùng với thời điểm cuối của sự phân tách ở động vật có vú (xem thí dụ, Chisholm 1988). Thậm chí cho phép việc cung cấp mẫu của các chất dinh dưỡng qua lòng đỏ, có giới hạn cho sự gia tăng trong số tế bào có thể được duy trì trước khi biệt hóa tế bào là cần thiết để đáp ứng nhu cầu của các quá trình cơ bản như hô hấp, bài tiết, và tiêu hóa. Cần thiết cho sự hoạt động hiệu quả của các quá trình như vậy, tất nhiên, việc thành lập một trái tim và tuần hoàn, mà do đó là không thay đổi một trong các hệ sớm nhất để hoạt động. Sự khởi đầu của sự khác biệt là sớm phát triển liên quan đến số lượng tế bào ở các loài với trứng nhỏ, tương đối lòng đỏ-miễn phí,. Ở đây có một nhu cầu cho các phôi thai nhanh chóng để đạt được độc lập, hoặc, trong trường hợp của động vật có vú eutherian, một giai đoạn khi nó có thể đáp ứng chuyển hóa ngày càng tăng của nhu cầu thông qua khai thác các nguồn tài nguyên của mẹ. Do đó, viviparity ở động vật có vú bao gồm việc dành sự phân tách chủ yếu để sản xuất các tế bào sẽ phân biệt mô như hoàn toàn extraembryonic rằng có liên quan với trung gian attach- ment của bào thai của người mẹ và dinh dưỡng của nó. Những mô phải khác biệt entiate precociously, vì nó chỉ là khi họ đã làm như vậy mà sự phát triển của thai nhi chính nó có thể bắt đầu. Động vật có vú Eutherian cũng là bất thường trong triển lãm sự khởi đầu của cái chết tế bào tự hủy hoại là việc bình thường trong sự phát triển tốt trước khi gastrulation. Do đó, các tế bào chết là ly routine- rõ trong túi phôi và, ít nhất là ở chuột, thuộc chủ yếu nếu không exclu- sively với ICM hơn là dòng trophectodermal (El-Shershaby và Hinchliffe 1974; Copp 1978; Handyside và Hunter 1986 ). Một quan điểm là cái chết này phản ánh doanh thu di động, vì sự phát triển hơn nữa các mô nal tế này là không bền vững cho đến khi cấy đã xảy ra (Handyside và Hunter 1986). Một tính năng đáng chú ý hơn nữa của conceptus động vật có vú đầu là khả năng ấn tượng của mình để điều chỉnh sự phát triển của nó sau khi bị mất căn bản hoặc lợi lộc của các tế bào. Quy định kích thước giảm trong conceptuses làm khảm bằng cách gộp các cặp hoặc số lớn hơn của toàn bộ phôi dâu xảy ra ngay lập tức sau cấy và được luôn hoàn thành trước gastrulation (Lewis và Rossant 1982; Rands 1986a). Ulation reg- lên sau sự mất mát của các tế bào, thường loại bỏ một blastomere ở giai đoạn 2 tế bào ở chuột, không đạt được cho đến khi sự khoảng giữa gesta- (Rands 1986b). Tuy nhiên, một thiệt hại ước tính lên đến 85% của các tế bào epiblast ngay trước gastrulation sau một mũi tiêm bà mẹ duy nhất của mitomycin C cũng có thể được theo sau bởi phục hồi gần như hoàn toàn của sự tăng trưởng và phát triển bình thường gần tới hạn (Snow và Tam 1979). Nó là thú vị trong bối cảnh này mà rất