For these reasons, lithotrophic, ir

For these reasons, lithotrophic, iron-oxidizing bacteria have been described as living on the ‘thermodynamic edge’ (Neubauer et al., 2002).
Gallionella ferruginea was first described by Ehrenberg in 1838, and more is known about this bacterium than any other neutrophilic iron oxidizer. G. ferruginea can grow autotrophically or mixotrophically using ferrous iron as electron donor (Hallbeck & Pedersen, 1991). It forms bean- shaped cells with characteristic long, twisted stalks of ferrihydrite-like precipitates (Hanert, 1981). Stalk forma- tion, which has been claimed to have a protective role against free oxygen radicals formed during iron oxidation (Hallbeck & Pedersen, 1995), appears, however, not to be constitutive. Stalks are not observed when the bacteria are grown at pH ,6, or under micro-aerobic conditions (Hallbeck & Pedersen, 1990). In addition, Emerson & Moyer (1997) isolated a closely related strain (ES-2) that did not form stalks when grown on ferrous iron at pH .6.
G. ferruginea remains as the only classified species of this genus, although 16S rRNA genes of bacteria occurring in iron- and CO2-rich well waters (pH 5.8) have revealed two clades related to, but still distinct from, G. ferruginea (Wagner et al., 2007). In addition, bacteria that appear to be distinct species of Gallionella have been found in clone libraries of DNA extracted from acidic (pH 2.6–3.0) iron- rich water bodies (Hallberg et al., 2006; Heinzel et al., 2009; Kimura et al., 2011), raising the possibility that acidophilic or acid-tolerant Gallionella spp. exist and await isolation and characterization.
While the situation regarding dissimilatory iron oxidation by Gallionella is unambiguous, this is not the case with sheath-forming Leptothrix spp. (Supplementary Fig. S1b, c) and Sphaerotilus natans (Emerson et al., 2010). Leptothrix currently comprises four recognized species, three of which (Leptothrix discophora, Leptothrix cholodnii and Lepto- thrix mobilis) are obligate heterotrophs, while the other (Leptothrix ochracea) has not been cultivated and studied in the laboratory in pure culture, or subjected to thorough phylogenetic analysis. While all four species (and S. natans, which is also a heterotroph) can accumulate ferric iron and/or manganese (IV) on their sheaths, the only species for which there is circumstantial evidence for autotrophic growth using energy derived from iron oxidation is L. ochracea. It is conceivable that the accumulation of ferric iron deposits by heterotrophic, sheath-forming betapro- teobacteria is serendipitous, and derives from the break- down of organic iron complexes by these bacteria, with the sheath acting as a focal point for the hydrolysis and precipitation of the ferric iron released.
Two novel genera of aerobic, neutrophilic iron-oxidizing betaproteobacteria have been proposed more recently. The proposed genus ‘Sideroxydans’ currently includes two species, ‘Sideroxydans’ sp. ES-1 (Emerson & Moyer, 1997) and ‘Sideroxydans paludicola’, while ‘Ferritrophicum radi- cicola’ (‘Ft. radicicola’) is currently the only known species of the genus ‘Ferritrophicum’ (Weiss et al., 2007). While the genus ‘Sideroxydans’ belongs to the same bacterial order as

G. ferruginea (the Gallionellales), ‘Ft. radicicola’ is currently the sole representative of a new betaproteobacterial order, the ‘Ferritrophicales’. ‘Sideroxydans’ spp. and ‘Ft. radicicola’ share the physiological traits of being unicellular rods that do not form sheaths or stalks, and all three species are obligate aerobes (micro-aerophiles) that appear to use ferrous iron as sole energy source, and are autotrophic (Emerson et al., 2010). Interestingly, ‘Sideroxydans’ sp. ES-1 was also the dominant phylotype detected in gene libraries obtained from a ferrous iron-oxidizing/nitrate- reducing enrichment culture by Blo¨the & Roden (2009). Another, though as yet unclassified, neutrophilic and autotrophic iron oxidizer (strain TW2) was isolated from freshwater sediments by Sobolev & Roden (2004). This bacterium, which appears to represent a novel genus, also belongs to the Betaproteobacteria, though in contrast with most other aerobic and neutrophilic iron oxidizers, strain TW2 can grow both as an autotroph and as a mixotroph (Sobolev & Roden, 2004). Strain TW2 is related to the (per)chlorate reducer Azospira oryzae, described below.
Marine waters are typically pH 8.3 to 8.4, and the half-life of ferrous iron in seawater (pH ~8.0) is ~2 min (Millero et al., 1987). As with freshwaters, micro-aerophilic iron- oxidizing proteobacteria have recently been isolated from iron mats in submarine geothermal areas and characterized in vitro (Emerson et al., 2007). M. ferrooxydans is a marine, mesophilic, autotrophic iron oxidizer that has close mor- phological similarity (bean-shaped cells and stalk forma- tion) to G. ferruginea, though phylogenetically it is very distant from the freshwater bacterium, and is affiliated with the Candidatus class ‘Zetaproteobacteria’ (Emerson et al., 2010). Another strain of M. ferrooxydans has recently been isolated from a near-shore marine environment (McBeth et al., 2011). In addition to M. ferrooxydans, other (as yet unclassified) marine strains of iron-oxidizing proteobac- teria were described by Edwards et al. (2003). These were psychrophilic facultative anaerobes that were related to alphaproteobacteria and gammaproteobacteria. More recently, Sudek et al. (2009) reported that heterotrophic Pseudomonas/Pseudoalteromonas-like gammaproteobac- teria isolated from a volcanic seamount could also catalyse ferrous iron oxidation under micro-aerobic conditions, and therefore contribute to the formation of iron mats in the deep oceans.
The status of other neutrophilic, aerobic iron oxidizers (e.g. Siderocapsa, Metallogenium and Crenothrix) has long been brought into question, given the conflicting and sometimes sparse information on some of these bacteria. This issue has been eloquently addressed by Emerson et al. (2010).

Kết quả (Việt) 1:

Vì những lý do, lithotrophic, sắt oxy hóa vi khuẩn đã được mô tả như sống trên 'nhiệt cạnh' (Neubauer et al., 2002).Gallionella ferruginea lần đầu tiên được miêu tả bởi Ehrenberg năm 1838, và nhiều hơn nữa thông tin về vi khuẩn này hơn bất kỳ khác neutrophilic sắt kerosene. G. ferruginea có thể phát triển autotrophically hoặc mixotrophically bằng cách sử dụng màu sắt như là nhà tài trợ điện tử (Hallbeck & Pedersen, 1991). Nó tạo thành đậu-hình dạng tế bào với cuống dài, xoắn đặc trưng của ferrihydrite-như kết tủa (Hanert, 1981). Cuống forma-tion, đã được tuyên bố để có một vai trò bảo vệ chống lại các gốc tự do miễn phí oxy được hình thành trong quá trình oxy hóa sắt (Hallbeck & Pedersen, 1995), xuất hiện, Tuy nhiên, không phải như. Thân cây không quan sát thấy khi các vi khuẩn được trồng ở pH, 6, hoặc dưới điều kiện vi hiếu khí (Hallbeck & Pedersen, 1990). Ngoài ra, Emerson & Moyer (1997) cô lập một căng thẳng liên quan chặt chẽ (ES-2) mà không tạo thành thân cây khi trồng trên bằng sắt ở pH.6.G. ferruginea vẫn như phân loại loài duy nhất thuộc chi này, mặc dù 16S rRNA gen của vi khuẩn xảy ra tại vùng biển cũng giàu sắt và CO2 (pH 5.8) đã tiết lộ hai nhánh liên quan đến, nhưng vẫn còn khác biệt từ, G. ferruginea (Wagner và ctv., 2007). Ngoài ra, các vi khuẩn có vẻ như là loài khác biệt của Gallionella đã được tìm thấy trong bản sao thư viện của DNA được chiết xuất từ cơ quan giàu sắt nước có tính axit (pH 2.6-3.0) (Hallberg et al., 2006; Heinzel et al., 2009; Kimura et al., năm 2011), nâng cao khả năng rằng Gallionella acidophilic hoặc chịu axít spp. tồn tại và đang chờ đợi sự cô lập và đặc tính.Trong khi tình hình liên quan đến quá trình oxy hóa dissimilatory sắt bởi Gallionella là rõ ràng, đây không phải là trường hợp với vỏ bọc hình thành Leptothrix spp. (bổ sung hình. S1b, c) và Sphaerotilus hảo (Emerson và ctv., 2010). Leptothrix hiện tại gồm bốn loài được công nhận, ba trong đó (Leptothrix discophora, Leptothrix cholodnii và Lepto-thrix mobilis) là bắt nấm, trong khi khác (Leptothrix ochracea) đã không được gieo trồng và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm tinh khiết văn hóa, hoặc phải chịu sự phân tích phát sinh loài kỹ lưỡng. Trong khi tất cả bốn loài (và S. hảo, đó cũng là một heterotroph) có thể tích tụ sắt sắt và/hoặc mangan (IV) trên phần của họ, là loài duy nhất mà là dựa trên chi tiết bằng chứng cho sự tăng trưởng thực bằng cách sử dụng năng lượng có nguồn gốc từ quá trình oxy hóa sắt là L. ochracea. Nó là conceivable rằng sự tích tụ của sắt sắt tiền gửi bởi dị, hình thành vỏ bọc betapro-teobacteria là serendipitous, và có nguồn gốc từ phá vỡ xuống của khu phức hợp hữu cơ sắt bởi các vi khuẩn, với vỏ bọc hành động như là một đầu mối cho thủy phân và mưa sắt III phát hành.Hai tiểu thuyết chi hiếu khí, neutrophilic sắt oxy hóa betaproteobacteria đã được đề xuất gần đây. Đề xuất chi 'Sideroxydans' hiện nay bao gồm hai loài, 'Sideroxydans' sp. ES-1 (Emerson & Moyer, 1997) và 'Sideroxydans paludicola', trong khi 'Ferritrophicum radi-cicola' ('Ft. radicicola') là hiện nay được biết đến loài duy nhất thuộc chi 'Ferritrophicum' (Weiss và ctv., 2007). Trong khi chi 'Sideroxydans' thuộc về bộ vi khuẩn tương tự như G. ferruginea (Gallionellales), 'Ft. radicicola' hiện nay là đại diện duy nhất của một trật tự mới betaproteobacterial, 'Ferritrophicales'. Spp. 'Sideroxydans' và 'Ft. radicicola' chia sẻ các đặc điểm sinh lý của là đơn bào que không tạo thành phần hoặc thân cây, và cả ba loài đều bắt aerobes (vi-aerophiles) mà dường như sử dụng màu sắt như nguồn năng lượng duy nhất, và là thực (Emerson et al., 2010). Điều thú vị, là 'Sideroxydans' sp. ES-1 cũng là phylotype thống trị được phát hiện trong thư viện gen thu được từ một màu sắt-oxy hóa/nitrat-giảm làm giàu văn hóa của Blo¨the & Roden (năm 2009). Khác, mặc dù như được nêu ra không phân loại, neutrophilic và dưỡng sắt oxidizer (căng thẳng TW2) bị cô lập từ nước ngọt trầm tích bởi Sobolev & Roden (năm 2004). Vi khuẩn này, sẽ xuất hiện để đại diện cho một chi mới lạ, cũng thuộc về Betaproteobacteria, mặc dù trái ngược với hầu hết các hiếu khí và neutrophilic sắt oxidizers, căng thẳng TW2 có thể phát triển như là một autotroph và như là một mixotroph (Sobolev & Roden, năm 2004). Căng thẳng TW2 liên quan đến (mỗi) clorat giảm Azospira oryzae, mô tả dưới đây.Biển nước thường pH 8.3 để 8.4, và chu kỳ bán rã bằng sắt trong nước biển (độ pH ~ 8,0) là ~ 2 phút (Millero và ctv., 1987). Như với freshwaters, micro-aerophilic sắt - ôxi hóa sơ mới đã được phân lập từ sắt thảm trong lĩnh vực địa nhiệt tàu ngầm và đặc trưng trong ống nghiệm (Emerson et al., 2007). M. ferrooxydans là thủy, hay, dưỡng sắt kerosene có tương đồng gần mor-phological (các tế bào hình đậu và cuống forma-tion) với G. ferruginea, mặc dù ba đó là rất xa từ vi khuẩn nước ngọt, và là liên kết với các lớp học Candidatus 'Zetaproteobacteria' (Emerson và ctv., 2010). Một chủng M. ferrooxydans gần đây đã được phân lập từ các môi trường biển gần bờ biển (McBeth và ctv., năm 2011). Ngoài M. ferrooxydans, biển chủng khác (như được nêu ra không phân loại) của oxy hóa sắt proteobac-teria đã được miêu tả bởi Edwards et al. (2003). Đây là psychrophilic kháng dạng liên quan đến alphaproteobacteria và gammaproteobacteria. Gần đây, Sudek et al. (2009) báo cáo rằng dị Pseudoalteromonas-Pseudomonas giống như gammaproteobac-teria bị cô lập từ một seamount núi lửa có thể cũng catalyse bằng sắt quá trình oxy hóa trong vi hiếu khí điều kiện, và do đó đóng góp cho sự hình thành của sắt thảm trong các đại dương sâu.The status of other neutrophilic, aerobic iron oxidizers (e.g. Siderocapsa, Metallogenium and Crenothrix) has long been brought into question, given the conflicting and sometimes sparse information on some of these bacteria. This issue has been eloquently addressed by Emerson et al. (2010).

Kết quả (Việt) 2:

Đối với những lý do này, vi khuẩn sắt-oxy hóa lithotrophic đã được mô tả là sống trên 'cạnh nhiệt' (Neubauer et al., 2002).
Gallionella ferruginea được mô tả đầu tiên bởi Ehrenberg vào năm 1838, và nhiều hơn nữa được biết về vi khuẩn này hơn bất kỳ khác chất oxy hóa sắt trung tính. G. ferruginea có thể phát triển autotrophically hoặc mixotrophically bằng sắt màu như các nhà tài trợ electron (Hallbeck & Pedersen, 1991). Nó tạo thành các tế bào có đặc điểm dài, thân xoắn của kết tủa ferrihydrite-like (Hanert, 1981) hình bean-. Stalk tion forma-, mà đã được yêu cầu để có một vai trò bảo vệ chống lại các gốc oxy tự do được hình thành trong quá trình oxy hóa sắt (Hallbeck & Pedersen, 1995), xuất hiện, tuy nhiên, không phải là thiết yếu. Cuống không quan sát khi vi khuẩn được trồng ở độ pH, 6, hoặc trong điều kiện vi hiếu khí (Hallbeck & Pedersen, 1990). Ngoài ra, Emerson & Moyer (1997) đã phân lập một chủng liên quan chặt chẽ (ES-2) mà không hình thành cuống khi trồng trên sắt màu ở pH 0,6.
G. ferruginea vẫn là loài được phân loại duy nhất của chi này, mặc dù 16S rRNA gene của vi khuẩn xảy ra ở vùng biển tốt chất sắt và CO2 giàu (pH 5.8) đã tiết lộ hai nhánh liên quan đến, nhưng vẫn khác biệt, G. ferruginea (Wagner et al ., 2007). Ngoài ra, vi khuẩn có vẻ như là loài riêng biệt của Gallionella đã được tìm thấy trong thư viện bản sao của DNA chiết xuất từ axit (pH 2,6-3,0) chất sắt cơ quan nước giàu (Hallberg et al, 2006;. Heinzel et al, 2009;. Kimura et al., 2011), nâng cao khả năng ưa acid hoặc acid chịu Gallionella spp. tồn tại và chờ đợi cô lập và đặc tính.
Trong khi tình hình liên quan đến quá trình oxy hóa sắt dissimilatory bởi Gallionella là rõ ràng, đây không phải là trường hợp với vỏ hình thành Leptothrix spp. (Bổ sung hình. S1b, c) và Sphaerotilus natans (Emerson et al., 2010). Leptothrix hiện bao gồm bốn loài được công nhận, ba trong số đó (Leptothrix discophora, Leptothrix cholodnii và Lepto- thrix mobilis) là bắt buộc heterotrophs, trong khi người kia (Leptothrix ochracea) chưa được trồng và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm trong nuôi cấy thuần khiết, hay bị kỹ lưỡng phân tích phát sinh loài. Trong khi tất cả bốn loài (và S. natans, đó cũng là một heterotroph) có thể tích lũy sắt III và / hoặc mangan (IV) trên vỏ của họ, là loài duy nhất mà có bằng chứng gián tiếp cho sự phát triển tự dưỡng sử dụng năng lượng có nguồn gốc từ quá trình oxy hóa sắt L. ochracea. Có thể hiểu rằng sự tích tụ của các khoản tiền gửi bằng sắt III dị dưỡng, vỏ hình thành teobacteria betapro- là tình cờ, và xuất phát từ những bứt phá xuống các khu phức hợp sắt hữu cơ bởi các vi khuẩn, với diễn xuất vỏ bọc như một tâm điểm cho quá trình thủy phân và lượng mưa của sắt III phát hành.
Hai chi cuốn tiểu thuyết của aerobic, trung tính betaproteobacteria sắt-oxy hóa đã được đề xuất gần đây. Các chi đề xuất 'Sideroxydans' hiện bao gồm hai loài, sp 'Sideroxydans'. ES-1 (Emerson & Moyer, 1997) và 'Sideroxydans paludicola', trong khi 'Ferritrophicum radi- cicola' ('Ft. Radicicola') hiện là loài duy nhất được biết đến của loài 'Ferritrophicum' (Weiss et al., 2007) . Trong khi các chi 'Sideroxydans' thuộc về thứ tự của vi khuẩn giống như G. ferruginea (các Gallionellales), 'Ft. radicicola 'hiện đang là đại diện duy nhất của một trật tự betaproteobacterial mới,' Ferritrophicales '. Spp 'Sideroxydans'. và 'Ft. phần radicicola 'các đặc điểm sinh lý của việc thanh đơn bào mà không tạo thành lớp vỏ hay thân, và cả ba loài hiếu khí bắt buộc (micro-aerophiles) mà xuất hiện để sử dụng sắt màu như là nguồn năng lượng duy nhất, và tự dưỡng (Emerson et al., 2010). Thật thú vị, sp 'Sideroxydans'. ES-1 cũng là phylotype chi phối phát hiện trong thư viện gen thu được từ một sắt-oxy hóa màu / nitrate- giảm nền văn hóa phong phú của Blo¨the & Roden (2009). Một người khác, mặc dù vẫn chưa được phân loại, trung tính và chất oxy hóa sắt tự dưỡng (chủng TW2) được phân lập từ các trầm tích nước ngọt bằng cách Sobolev & Roden (2004). Loại vi khuẩn này, sẽ xuất hiện để đại diện cho một chi mới lạ, cũng thuộc về Betaproteobacteria, mặc dù trái ngược với hầu hết các chất oxi hóa sắt aerobic và trung tính khác, căng TW2 có thể phát triển cả hai như là một autotroph và như là một mixotroph (Sobolev & Roden, 2004). Strain TW2 là liên quan đến (mỗi) chlorate giảm Azospira oryzae, mô tả dưới đây. Nước biển thường pH 8,3-8,4, và nửa đời của sắt II trong nước biển (pH ~ 8,0) là ~ 2 phút (Millero et al. , 1987). Như với nước ngọt, proteobacteria oxy hóa chất sắt vi aerophilic gần đây đã được phân lập từ thảm sắt trong khu vực địa nhiệt tàu ngầm và đặc trưng trong ống nghiệm (Emerson et al., 2007). M. ferrooxydans là một biển, mesophilic, tự dưỡng chất oxy hóa sắt có gần vong tương phological (tế bào hình hạt đậu và cuống tion forma-) để G. ferruginea, mặc dù phylogenetically nó là rất xa từ vi khuẩn nước ngọt, và được liên kết với lớp Candidatus 'Zetaproteobacteria' (Emerson et al., 2010). Một chủng M. ferrooxydans gần đây đã được phân lập từ môi trường biển gần bờ (McBeth et al., 2011). Ngoài M. ferrooxydans, (như được nêu ra không được phân loại) chủng biển khác của teria proteobac- sắt-oxy hóa đã được mô tả bởi Edwards et al. (2003). Đây là những vi khuẩn yếm khí tuỳ ưa lạnh mà có liên quan đến alphaproteobacteria và gammaproteobacteria. Gần đây hơn, Sudek et al. (2009) báo cáo rằng teria gammaproteobac- Pseudomonas / Pseudoalteromonas giống như dị dưỡng phân lập từ một Seamount núi lửa cũng có thể xúc tác cho quá trình oxy hóa sắt II trong điều kiện vi hiếu khí, và do đó góp phần vào việc hình thành thảm sắt trong lòng đại dương sâu. Tình trạng của trung tính khác , chất oxi hóa sắt aerobic (ví dụ như Siderocapsa, Metallogenium và Crenothrix) từ lâu đã được đưa vào câu hỏi, đưa ra các thông tin mâu thuẫn và đôi khi thưa thớt trên một số các vi khuẩn. Vấn đề này đã được giải quyết một cách hùng hồn của Emerson et al. (2010).