INTRODUCTIONAquaporins are small in

INTRODUCTION

Aquaporins are small integral membrane pro-teins that belong to the ancient family of major intrinsic proteins (MIPs), with mem-bers in animals, microbes, and plants. Fifteen years after their discovery in plants, it now appears that studies on aquaporins have pro-vided unique perspectives into multiple in-tegrated aspects of plant biology. Aquapor-ins first raised considerable interest because of their water channel activity. This finding was unexpected in plants and, although it may not have induced a real paradigm shift in understanding of membrane water transport (124, 140), it led researchers to revisit many aspects of plant water relations and to link these aspects to novel physiological contexts. More recently, MIPs were proved to be more than water channels (141), and other transport substrates of great physiological significance have been identified. Although the term aquaporin was ini-tially restricted to water-transporting MIPs, we now use this term in a broader sense, re-ferring to all plant MIPs as aquaporins. The molecular and cellular properties of aquapor-ins were recently reviewed in detail (18, 91). The aim of the present review is to examine how a wide range of selectivity profiles and regulation properties allows aquaporins to be integrated in numerous functions throughout plant development and during adaptations to variable environmental conditions.

MOLECULAR AND CELLULAR PROPERTIES

The Plant Aquaporin Family

Subfamilies. Plant aquaporins show a high multiplicity of isoforms, with 35 and 33 ho-mologs in Arabidopsis and rice, respectively (62, 113, 120). On the basis of sequence ho-mology, aquaporins in most plant species can be divided into four subgroups. The plasma membrane intrinsic proteins (PIP) (with two phylogenic subgroups, PIP1 and PIP2, and 13 isoforms in Arabidopsis) and the tono-plast intrinsic proteins (TIP) (10 homologs in Arabidopsis) are the most abundant aqua-porins in the plasma membrane and vacuolar membrane (tonoplast), respectively (62, 113). The third subfamily comprises the nodulin-26–like intrinsic membrane proteins (NIPs), which were named after soybean (Glycine max) nodulin-26 (GmNOD26), an abundant aqua-porin expressed in the peribacteroid mem-brane of N2 -fixing symbiotic root nodules. NIPs are also present in nonlegume plant species (9 homologs in Arabidopsis) (149). A fourth class comprises small basic intrinsic proteins (SIPs) (3 homologs in Arabidopsis) (56, 62, 113). Although these four classes are conserved among all plant species, the aquaporin gene family shows signs of rapid and recent evolution and orthologs cannot necessarily be distinguished between species (120). In addition, some plant species have ac-quired additional, novel types of aquaporins. For instance, a homolog of the bacterial glyc-erol facilitator GlpF has been acquired by the moss Physcomitrella patens by horizontal gene transfer (45), and the genome of this organ-ism and some higher plants (such as poplar) encodes a fifth class of aquaporins, which are closely related to but yet clearly distinct from PIPs (139; U. Johanson, personal communi-cation).

Kết quả (Việt) 1:

GIỚI THIỆUAquaporins đang nhỏ không thể tách rời màng pro-teins thuộc về gia đình cổ lớn nội tại protein (MIPs), với mem-bers động vật, vi sinh vật và thực vật. Mười lăm năm sau khi phát hiện của họ trong các nhà máy, nó bây giờ xuất hiện rằng các nghiên cứu trên aquaporins có pro-vided quan điểm độc đáo vào nhiều khía cạnh trong tegrated của sinh học thực vật. Aquapor-ins lần đầu tiên nêu ra sự quan tâm đáng kể vì hoạt động kênh nước của họ. Tìm kiếm này đã bất ngờ trong các nhà máy, và mặc dù nó không có thể đã gây ra một thực tế thay đổi mô hình trong sự hiểu biết về giao thông đường thủy màng (124, 140), nó đã dẫn các nhà nghiên cứu để lại nhiều khía cạnh của thực vật nước quan hệ và liên kết các khía cạnh đến bối cảnh sinh lý tiểu thuyết. Gần đây, MIPs đã được chứng minh là nhiều hơn so với nước kênh (141), và khác chất vận chuyển lớn sinh lý quan trọng đã được xác định. Mặc dù thuật ngữ aquaporin ini tially bị giới hạn để vận chuyển nước MIPs, chúng tôi bây giờ sử dụng thuật ngữ này trong một ý nghĩa rộng hơn, re-ferring để tất cả thực vật kiến trúc MIPs là aquaporins. Các tính chất tế bào và phân tử của aquapor-ins mới được xem xét chi tiết (18, 91). Mục đích của đánh giá hiện tại là để kiểm tra như thế nào một loạt các cấu hình chọn lọc và các tài sản quy định cho phép aquaporins được tích hợp nhiều chức năng trong suốt sự phát triển của thực vật và trong thời gian thích hợp với việc thay đổi điều kiện môi trường.TÍNH CHẤT TẾ BÀO VÀ PHÂN TỬGia đình Aquaporin thực vậtSubfamilies. Plant aquaporins show a high multiplicity of isoforms, with 35 and 33 ho-mologs in Arabidopsis and rice, respectively (62, 113, 120). On the basis of sequence ho-mology, aquaporins in most plant species can be divided into four subgroups. The plasma membrane intrinsic proteins (PIP) (with two phylogenic subgroups, PIP1 and PIP2, and 13 isoforms in Arabidopsis) and the tono-plast intrinsic proteins (TIP) (10 homologs in Arabidopsis) are the most abundant aqua-porins in the plasma membrane and vacuolar membrane (tonoplast), respectively (62, 113). The third subfamily comprises the nodulin-26–like intrinsic membrane proteins (NIPs), which were named after soybean (Glycine max) nodulin-26 (GmNOD26), an abundant aqua-porin expressed in the peribacteroid mem-brane of N2 -fixing symbiotic root nodules. NIPs are also present in nonlegume plant species (9 homologs in Arabidopsis) (149). A fourth class comprises small basic intrinsic proteins (SIPs) (3 homologs in Arabidopsis) (56, 62, 113). Although these four classes are conserved among all plant species, the aquaporin gene family shows signs of rapid and recent evolution and orthologs cannot necessarily be distinguished between species (120). In addition, some plant species have ac-quired additional, novel types of aquaporins. For instance, a homolog of the bacterial glyc-erol facilitator GlpF has been acquired by the moss Physcomitrella patens by horizontal gene transfer (45), and the genome of this organ-ism and some higher plants (such as poplar) encodes a fifth class of aquaporins, which are closely related to but yet clearly distinct from PIPs (139; U. Johanson, personal communi-cation).

Kết quả (Việt) 2:

GIỚI THIỆU aquaporins nhỏ màng thiếu ủng hộ teins thuộc về gia đình cổ xưa của các protein nội tại lớn (MIPS), với mem-bers ở động vật, vi sinh vật và thực vật. Mười lăm năm sau khi phát hiện của họ trong các nhà máy, bây giờ nó xuất hiện rằng các nghiên cứu về aquaporins có quan điểm độc đáo pro-vided vào nhiều khía cạnh sinh học thực vật trong tegrated. Aquapor-in đầu tiên được tăng lãi suất đáng kể vì các hoạt động kênh nước của họ. Phát hiện này đã bất ngờ ở thực vật và, mặc dù nó có thể không gây ra một sự thay đổi mô hình thực sự trong sự hiểu biết về vận chuyển màng nước (124, 140), nó đã dẫn các nhà nghiên cứu xem xét lại nhiều khía cạnh của quan hệ nhà máy nước và liên kết những khía cạnh này với bối cảnh sinh lý tiểu thuyết . Gần đây hơn, MIPS đã được chứng minh để được nhiều hơn so với các kênh nước (141), và nhiều chất vận chuyển khác có ý nghĩa sinh lý lớn đã được xác định. Mặc dù aquaporin hạn là ini-lúc đầu bị hạn chế để nước vận chuyển MIPS, bây giờ chúng ta sử dụng thuật ngữ này trong một ý nghĩa rộng hơn, tái Ferring cho tất cả các nhà máy MIPS như aquaporins. Các tính chất phân tử và tế bào của aquapor-in gần đây đã được xem xét một cách chi tiết (18, 91). Mục đích của việc đánh giá này là để kiểm tra làm thế nào một loạt các hồ sơ chọn lọc và các tài sản quy định cho phép aquaporins được tích hợp trong nhiều chức năng quá trình phát triển nhà máy và trong sự thích nghi với điều kiện môi trường biến. PHÂN TỬ VÀ TÍNH CELLULAR The Plant aquaporin gia phân họ. Aquaporins nhà máy cho thấy một sự đa dạng cao của đồng dạng, với 35 và 33 ho-mologs trong cây Arabidopsis và lúa, tương ứng (62, 113, 120). Trên cơ sở của chuỗi ho-mology, aquaporins trong hầu hết các loài thực vật có thể được chia thành bốn phân nhóm. Các protein màng tế bào nội tại (PIP) (với hai nhóm phylogenic, PIP1 và PIP2, và 13 đồng dạng trong Arabidopsis) và các protein nội tại tono-plast (TIP) (10 đồng đẳng trong Arabidopsis) là phong phú nhất thủy porins trong huyết tương màng tế bào và không bào màng (tonoplast), tương ứng (62, 113). Phân họ thứ ba bao gồm các protein nodulin-26 giống như nội màng (NIPS), được đặt tên sau khi đậu tương (Glycine max) nodulin-26 (GmNOD26), một phong phú thủy Porin bày tỏ trong peribacteroid mem-brane N2 -fixing cộng sinh nốt sần. NIPS cũng có mặt trong nonlegume loài thực vật (9 đồng đẳng trong Arabidopsis) (149). Một lớp học thứ tư bao gồm các protein nhỏ cơ bản nội tại (SIP) (3 đồng đẳng trong Arabidopsis) (56, 62, 113). Mặc dù bốn lớp học được bảo tồn giữa các loài thực vật, gia đình gen aquaporin cho thấy dấu hiệu của sự tiến hóa nhanh chóng và gần đây và orthologs có thể không nhất thiết phải phân biệt giữa các loài (120). Ngoài ra, một số loài thực vật có bổ sung, các loại tiểu thuyết ac-thoát nước thải của aquaporins. Ví dụ, một homolog của vi khuẩn hỗ glyc-Erol GlpF đã được mua lại bởi Loài rêu Physcomitrella bằng chuyển gen ngang (45), và các gen này organ-ism và một số cây cao hơn (chẳng hạn như cây dương) mã hóa một lớp thứ năm của aquaporins, có liên quan chặt chẽ đến nhưng chưa khác biệt rõ ràng từ Pips (139; U. Johanson, cá nhân communi-cation).