The enzymo- logy of iron oxidation

The enzymo- logy of iron oxidation has also been far more thoroughly studied in At. ferrooxidans than in other proteobacteria. Most of these studies have been carried out with strain ATCC 33020, which has been recently identified as a group II iron-oxidizing Acidithiobacillus sp. (Amouric et al., 2011), although the same mechanism has been confirmed with the type strain (group I) (ATCC 23270) of At. ferrooxidans (Appia-Ayme et al., 1999; Quatrini et al., 2007; Yarza´ bal et al., 2004). Genes encoding proteins involved in ferrous iron oxidation in these strains are located on the rus operon (Fig. 3). Four electron transport proteins are encoded on this operon: two cytochromes c (Cyc1 and Cyc2), an aa3- type cytochrome oxidase, and the low-molecular-mass copper protein rusticyanin. Hallberg et al. (2010) reported that the rusticyanin in group I and group II iron-oxidizing acidithiobacilli is type A, whereas a variant of this (type B) is found in group III (At. ferrivorans) and group IV iron- oxidizing acidithiobacilli. Groups III and IV do not appear to possess the rus operon, and iron oxidation is thought to proceed by another, as yet not fully elucidated, mechanism (Fig. 3). Interestingly, although rusticyanin has long been postulated to play a central role in ferrous iron oxidation in At. ferrooxidans-like bacteria, the absence of both isozymes (A and B) in one strain (CF27) of At. ferrivorans infers that it is not essential to this function in all iron-oxidizing acidithiobacilli (Hallberg et al., 2010).
Metagenomic approaches make it possible to study the metabolisms of entire microbial communities and to predict which organisms carry out essential community functions, without cultivating these bacteria (Hugenholtz & Tyson, 2008). The metagenome of a biofilm community in acid mine drainage is one example of how the method has been used to investigate communities of iron-oxidizing proteobacteria and other prokaryotes (Lo et al., 2007; Tyson et al., 2004).

Environmental and applied aspects
Iron-oxidizing bacteria have had a major influence on the geochemical evolution of our planet and continue to have a significant impact in terrestrial and aquatic environments. More recently, mankind has begun to learn how to harness their activities in biotechnological processes. Microbial (phototrophic) iron oxidation is thought to have been pivotal to the formation of oxidized BIFs in the Pre- Cambrian era (about 3.85 billion years ago) at a time when the atmosphere was anoxic or only partly oxygenated (Koehler et al., 2010). BIFs are the major primary iron ore used by modern society, while bog iron ores (goethite-rich iron deposits found in bogs and swamps, and associated with gradient neutrophilic iron oxidizers) were an impor- tant source of iron in earlier human history.
Spoilage of well waters, blockages in water pipes and other water quality issues associated with ferric iron precipitates have led to neutrophilic iron oxidizers sometimes being considered as nuisance organisms (Taylor et al., 1997; Tuhela et al., 1997). They have also been implicated

in microbial-enhanced corrosion of steel by consuming oxygen and generating microaerobic/anaerobic niches, which are favoured conditions for the sulfate-reducing bacteria actively involved in metal-surface corrosion (Hamilton, 2003). The role of acidophilic species of proteobacteria and other bacteria in the formation of acid mine drainage, a pernicious form of water pollution, has been widely documented (e.g. Hallberg, 2010). Increasingly though, iron-oxidizing proteobacteria and other bacteria are being seen as potentially useful micro-organisms. For example, bacterial ferric iron oxyhydroxides (Supple- mentary Fig. S2a, b) can be used to adsorb anions such as phosphate, arsenate (Kappler & Straub, 2005) and humic colloids (Cornell & Schwertmann, 2003) in polluted and contaminated waters. Some metals can also co-precipitate with biogenic ferric iron minerals and thereby aid remedia- tion of polluted waters (Richmond et al., 2004). Currently, the major biotechnological application of iron-oxidizing prokaryotes, however, is the use of acidophilic species (proteobacteria and other bacteria, as well as some archaeal species) to solubilize metals from mineral ores or, in the case of gold, to make it accessible to chemical extraction. Over the past 50 years, biomining has developed into a global technology, responsible for ~20 % of current copper production, as well as lesser amounts of nickel, cobalt, uranium, zinc and gold (Rawlings & Johnson, 2007).

Acknowledgements
We are thankful to Dr Kevin Hallberg for his help in preparing the phylogenetic tree. S. H. is grateful to the German Federal Environmental Foundation for a PhD scholarship.

Kết quả (Việt) 1:

Các enzymo-logy sắt oxy hóa đã cũng được thêm rất nhiều triệt để nghiên cứu trong lúc. ferrooxidans hơn trong sơ khác. Hầu hết các nghiên cứu đã được tiến hành với căng thẳng ATCC 33020, đã được gần đây xác định như là một nhóm II oxy hóa sắt Acidithiobacillus sp. (Amouric et al., năm 2011), mặc dù cơ chế tương tự đã được xác nhận với các chủng loại (nhóm I) (ATCC 23270) của lúc. ferrooxidans (Appia-Ayme et al., 1999; Quatrini et al., 2007; Yarza´ bal et al, 2004). Gen mã hóa protein tham gia vào quá trình oxy hóa bằng sắt trong các chủng được đặt trên rus operon (hình 3). Bốn điện tử vận chuyển protein được mã hóa trên operon này: hai cytochromes c (Cyc1 và Cyc2), một oxidase cytochrome aa3-loại, và rusticyanin thấp phân tử khối lượng đồng protein. Hallberg et al. (2010) báo cáo rằng rusticyanin trong nhóm I và nhóm II oxy hóa sắt acidithiobacilli là loại A, trong khi một biến thể của này (loại B) được tìm thấy ở nhóm III (lúc ferrivorans) và nhóm IV sắt - ôxi hóa acidithiobacilli. Nhóm III và IV không xuất hiện để có rus operon, và quá trình oxy hóa sắt được cho là tiến hành của người khác, như được nêu ra chưa làm sáng tỏ, cơ chế (hình 3). Điều thú vị, mặc dù rusticyanin lâu đã được tiên đoán để đóng một vai trò trung tâm trong quá trình oxy hóa bằng sắt trong lúc. ferrooxidans-giống như vi khuẩn, sự vắng mặt của cả hai isozymes (A và B) trong một căng thẳng (CF27) của lúc. ferrivorans infers rằng nó không phải là điều cần thiết để chức năng này trong tất cả sắt oxy hóa acidithiobacilli (Hallberg và ctv., 2010).Phương pháp tiếp cận Metagenomic làm cho nó có thể để nghiên cứu metabolisms toàn bộ cộng đồng vi sinh vật và để dự đoán các sinh vật mà thực hiện chức năng thiết yếu cộng đồng, mà không có nuôi trồng các vi khuẩn (Hugenholtz & Tyson, 2008). Metagenome của một cộng đồng biofilm trong axít mỏ thoát là một ví dụ về làm thế nào các phương pháp đã được sử dụng để điều tra các cộng đồng của sắt oxy hóa sơ và khác sinh (Lo et al., 2007; Tyson et al, 2004).Khía cạnh môi trường và ứng dụngSắt oxy hóa vi khuẩn đã có một ảnh hưởng lớn đến sự tiến hóa địa hóa của hành tinh của chúng tôi và tiếp tục để có một tác động đáng kể trong các môi trường sống trên mặt đất và thủy sản. Gần đây, nhân loại đã bắt đầu để tìm hiểu làm thế nào để khai thác các hoạt động trong quá trình linh. Quá trình oxy hóa vi khuẩn sắt (những) được cho là đã được quan trọng đến sự hình thành của oxy hóa BIF ở trước thời kỳ kỷ Cambri (khoảng 3,85 tỷ năm trước) tại một thời điểm khi không khí là thiếu ôxy hoặc chỉ một phần ôxy (Koehler et al., 2010). BIF là quặng sắt lớn chính được sử dụng bởi xã hội hiện đại, trong khi quặng sắt bog (goethite giàu sắt tiền gửi tìm thấy trong đầm lầy và đầm lầy, và liên kết với gradient neutrophilic sắt oxidizers) là một nguồn impor-ý của sắt trong đầu lịch sử con người.Các hư hỏng của nước tốt, tắc nghẽn trong đường ống nước và các vấn đề chất lượng nước, liên kết với sắt sắt kết tủa đã dẫn tới neutrophilic sắt oxidizers đôi khi được coi là sinh vật phiền toái (Taylor et al., 1997; Tuhela et al., 1997). Họ cũng đã bị dính líu ở vi khuẩn tăng cường sự ăn mòn của thép bởi tiêu thụ oxy và tạo ra các microaerobic/kỵ khí hốc, là ưa thích điều kiện cho các sulfat làm giảm vi khuẩn tích cực tham gia vào bề mặt kim loại ăn mòn (Hamilton, 2003). Vai trò của acidophilic loài sơ và vi khuẩn khác trong sự hình thành của axít mỏ hệ thống thoát nước, một hình thức nguy hiểm của ô nhiễm nước, đã rộng rãi tài liệu (ví dụ như Hallberg, 2010). Ngày càng là mặc dù, sắt oxy hóa sơ và vi khuẩn khác đang được coi là có khả năng hữu ích vi sinh vật. Ví dụ, vi khuẩn sắt sắt oxyhydroxides (Supple-mentary hình. S2a, b) có thể được sử dụng để adsorb anion chẳng hạn như phốt phát, arsenat (Kappler & Straub, 2005) và humic keo (Cornell & Schwertmann, 2003) trong vùng nước bị ô nhiễm và bị ô nhiễm. Một số kim loại có thể cũng đồng kết tủa với các khoáng vật công sắt sắt và qua đó hỗ trợ remedia-tion của ô nhiễm nước (Richmond et al, 2004). Hiện nay, các ứng dụng doanh lớn của sắt oxy hóa sinh, Tuy nhiên, là sử dụng acidophilic loài (sơ và vi khuẩn khác, cũng như một số loài vi khuẩn cổ) để solubilize kim loại từ quặng khoáng sản, hoặc trong trường hợp của vàng, để làm cho nó dễ tiếp cận với hóa học khai thác. Trong 50 năm qua, biomining đã phát triển thành một công nghệ toàn cầu, trách nhiệm ~ 20% sản lượng đồng hiện tại, cũng như một lượng nhỏ niken, coban, urani, kẽm và vàng (Rawlings & Johnson, 2007).Lời cảm ơnChúng tôi rất biết ơn đối với tiến sĩ Kevin Hallberg giúp đỡ của ông trong việc chuẩn bị cây phát sinh loài. S. H. là biết ơn cho tổ chức môi trường liên bang Đức cho một học bổng tiến sĩ.

Kết quả (Việt) 2:

Các logy enzymo- của quá trình oxy hóa sắt đã được nghiên cứu kỹ lưỡng hơn xa tại Đồng. ferrooxidans hơn trong proteobacteria khác. Hầu hết các nghiên cứu đã được tiến hành với chủng ATCC 33.020, mà gần đây đã được xác định là một nhóm II sắt-oxy hóa Acidithiobacillus sp. , (Amouric et al., 2011) mặc dù cơ chế tương tự cũng đã được xác nhận với các loại giống (nhóm I) (ATCC 23.270) của At. ferrooxidans (Appia-Ayme et al, 1999;.. Quatrini et al, 2007;. Yarza' bal et al, 2004). Gen mã hóa protein tham gia vào quá trình oxy hóa sắt II trong các chủng này được đặt trên operon rus (Fig. 3). Bốn protein vận chuyển electron được mã hóa trên operon này: hai cytochrome c (Cyc1 và Cyc2), một aa3- loại cytochrome oxidase, và các phân tử thấp khối lượng rusticyanin protein đồng. Hallberg et al. (2010) báo cáo rằng rusticyanin ở nhóm I và nhóm II sắt-oxy hóa acidithiobacilli là loại A, trong khi một biến thể của việc này (loại B) được tìm thấy trong nhóm III (Tại. Ferrivorans) và nhóm IV chất sắt oxy hóa acidithiobacilli. Nhóm III và IV không xuất hiện để có các operon rus, và quá trình oxy hóa sắt được cho là tiến hành bởi một người khác, như được nêu ra không làm sáng tỏ hoàn toàn, cơ chế (Hình. 3). Điều thú vị là, mặc dù rusticyanin từ lâu đã được mặc nhiên công nhận đóng một vai trò trung tâm trong quá trình oxy hóa sắt II tại Đồng. vi khuẩn ferrooxidans-như, sự vắng mặt của cả hai isozyme (A và B) trong một dòng (CF27) của At. ferrivorans suy luận rằng nó không phải là điều cần thiết để chức năng này trong tất cả các acidithiobacilli sắt-oxy hóa (Hallberg et al., 2010).
phương pháp metagenomic làm cho nó có thể để nghiên cứu trình trao đổi chất của toàn bộ cộng đồng vi khuẩn và để dự đoán mà các sinh vật thực hiện chức năng cộng đồng thiết yếu, mà không trồng các loại vi khuẩn (Hugenholtz & Tyson, 2008). Các metagenome của một cộng đồng các màng sinh học trong hệ thống thoát nước mỏ acid là một ví dụ về cách phương pháp đã được sử dụng để điều tra cộng đồng của proteobacteria sắt-oxy hóa và prokaryote khác (Lo et al, 2007;. Tyson et al., 2004). Môi trường và áp dụng khía cạnh sắt oxy hóa vi khuẩn đã có một ảnh hưởng lớn đến sự phát triển địa hóa của hành tinh của chúng ta và tiếp tục có một tác động đáng kể trong các môi trường trên cạn và dưới nước. Gần đây hơn, nhân loại đã bắt đầu để tìm hiểu làm thế nào để khai thác các hoạt động của họ trong quá trình công nghệ sinh học. Vi sinh vật (quang hợp Phototrophic) sắt oxy hóa được cho là đã được then chốt cho sự hình thành của BIFs ôxy hóa trong thời kỳ Cambri Pre- (khoảng 3,85 tỷ năm trước đây) tại một thời điểm khi không khí là khí hoặc chỉ một phần oxy hóa (Koehler et al., 2010 ). BIFs là quặng sắt chính yếu được sử dụng bởi xã hội hiện đại, trong khi quặng sắt bog (cặn sắt goethite giàu tìm thấy trong các đầm lầy và vùng đầm lầy, và liên kết với gradient oxi hóa sắt trung tính) là một nguồn quan trọng của sắt trong lịch sử nhân loại trước đó. Hư hỏng của nước tốt, tắc nghẽn trong đường ống nước và các vấn đề chất lượng nước khác gắn liền với kết tủa sắt III đã dẫn đến chất oxi hóa sắt trung tính đôi khi được coi là sinh vật phiền toái (Taylor et al, 1997;.. Tuhela et al, 1997). Họ cũng có liên quan trong ăn mòn vi sinh vật tăng cường thép bằng cách tiêu thụ oxy và tạo hốc microaerobic / kỵ khí, được ưa chuộng điều kiện cho các vi khuẩn sulfate làm giảm tích cực tham gia chống ăn mòn kim loại bề mặt (Hamilton, 2003). Vai trò của các loài ưa acid của proteobacteria và vi khuẩn khác trong sự hình thành của hệ thống thoát nước mỏ acid, một dạng nguy hại của ô nhiễm nước, đã được ghi nhận rộng rãi (ví dụ như Hallberg, 2010). Càng ngày, mặc dù proteobacteria sắt-oxy hóa và các vi khuẩn khác đang được xem là có khả năng vi sinh vật. Ví dụ, vi khuẩn oxyhydroxides sắt III (phần phụ tương hỗ Fig. S2A, b) có thể được sử dụng để hấp thụ các anion như phosphate, asenat (Kappler & Straub, 2005) và chất keo humic (Cornell & Schwertmann, 2003) trong vùng nước bị ô nhiễm, bị ô nhiễm . Một số kim loại cũng có thể đồng kết tủa với hữu cơ khoáng chất sắt III và do đó hỗ trợ tion remedia- của vùng nước bị ô nhiễm (Richmond et al., 2004). Hiện nay, ứng dụng công nghệ sinh học lớn của sinh vật nhân sơ sắt-oxy hóa, tuy nhiên, là việc sử dụng các loài ưa acid (proteobacteria và các vi khuẩn khác, cũng như một số loài archaea) để hòa tan các kim loại từ quặng khoáng sản hoặc, trong trường hợp của vàng, để làm cho nó truy cập để khai thác hóa. Trong hơn 50 năm qua, biomining đã phát triển thành một công nghệ toàn cầu, chịu trách nhiệm cho ~ 20% sản lượng đồng hiện tại, cũng như một lượng nhỏ hơn của niken, coban, uranium, kẽm và vàng (Rawlings & Johnson, 2007). Lời cảm ơn Chúng tôi biết ơn Tiến sĩ Kevin Hallberg giúp đỡ của ông trong việc chuẩn bị các cây phát sinh loài. SH là biết ơn Đức Foundation Môi trường Liên bang cho một học bổng tiến sĩ.