11.6 Cell Potential and Energy Appr

11.6 Cell Potential and Energy Approach to Diffusion
and Long Range Effects
We now discuss an alternative approach to motivate the higher-order, long range diffusion
terms. To be specific, in the following we have cell population densities in mind
and for pedagogical reasons give the derivation of the classical (Fickian) diffusion before
considering the more general case. The treatment here follows that given by Cohen
and Murray (1981).
In general phenomenological terms if there is a gradient in a potential µ it can
drive a flux J which, classically, is proportional to ∇µ. We can, still in classical terms,
think of the potential as the work done in changing the state by a small amount or, in
other words, the variational derivative of an energy. Let n(x,t) be the cell density. We
associate with a spatial distribution of cells, an energy density e(n), that is, an internal
energy per unit volume of an evolving spatial pattern so that the total energy E[n] in a
volume V is given by
E[n] =
V
e(n) dx. (11.47)
The change in energy δE, that is, the work done in changing states by an amount δn, is
the variational derivative δE/δn, which defines a potential µ(n). So
µ(n) = δE
δn = e

(n). (11.48)
The gradient of the potential µ produces a flux J; that is, the flux J is proportional
to ∇µ and so
J = −D∇µ(n), (11.49)
where D is the proportionality parameter, which in this derivation may depend on x, t
and n. The continuity equation for n becomes
∂n
∂t
= −∇ · J =∇·[D∇µ(n)]=∇·[De

(n)∇n] (11.50)
414 11. Reaction Diffusion, Chemotaxis, Nonlocal Mechanisms
on using (11.48) for µ(n), and so
∂n
∂t
=∇·[D∗(n)∇n], (11.51)
where
D∗(n) = De

(n). (11.52)
In the simple classical diffusion situation with constant diffusion, the internal energy
density is the usual quadratic with e(n) = n2/2. With this, µ(n) = n and (11.51)
becomes the usual diffusion equation ∂n/∂t = D∇2n, with D∗ = D, the constant diffusion
coefficient. If D is a function of x, t and n, the derivation is the same and the
resulting conservation equation for n is then
∂n
∂t
=∇·[D∗(x,t, n)∇n]. (11.53)
Here n can be a vector of cell species.
This derivation assumes that the energy density e(n) depends only on the density
n. If the cells are sensitive to the environment other than in their immediate neighbourhood,
it is reasonable to suppose that the energy required to maintain a spatial
heterogeneity depends on neighbouring gradients in the cell density. It is the spatial
heterogeneity which is ultimately of importance in biological pattern formation.
We take a more realistic energy functional, which is chosen so as to be invariant
under reflections (xi → −xi) and rotations (xi → x j), as
E[n] =
V
[e(n) + k1∇2n + k2(∇n)
2 +···] dx,

Kết quả (Việt) 1:

11,6 di động tiềm năng và năng lượng phương pháp tiếp cận để phổ biếnvà tầm ảnh hưởngBây giờ chúng tôi thảo luận về một cách tiếp cận khác để thúc đẩy sự khuếch tán cao đơn đặt hàng, dài khoảngđiều khoản. Để được cụ thể, trong sau đây chúng tôi có mật độ dân số di động trong tâm trívà vì lý do sư phạm cho các derivation cổ điển (Fickian) phổ biến trước khixem xét trường hợp tổng quát hơn. Điều trị ở đây sau đó được đưa ra bởi Cohenvà Murray (1981).Nói chung phenomenological điều khoản nếu có một gradient trong một µ tiềm năng nó có thểlái xe một dòng J đó, cổ điển, là tỷ lệ thuận với ∇µ. Chúng tôi có thể, vẫn còn trong điều kiện cổ điển,Hãy suy nghĩ của tiềm năng là một tác phẩm được thực hiện trong việc thay đổi nhà nước bởi một số lượng nhỏ, hoặc trongnói cách khác, variational đạo hàm của một năng lượng. Để n(x,t) là mật độ tế bào. Chúng tôikết hợp với sự phân bố không gian của các tế bào, một e(n) mật độ năng lượng, có nghĩa là, một nội bộnăng lượng cho mỗi đơn vị khối lượng một mô hình phát triển không gian để năng lượng toàn phần E [n] trong mộtkhối lượng V được cho bởiE [n] = Ve(n) dx. (11.47)Sự thay đổi trong năng lượng δE, có nghĩa là, các công việc thực hiện trong việc thay đổi kỳ bằng một số tiền δn, làvariational bắt nguồn từ δE/δn, mà xác định một µ(n) tiềm năng. Vì vậyµ(n) = δEΔn = e(n). (11.48)Gradien của các μ tiềm năng sản xuất một dòng J; đó là, thông lượng J là tỷ lệ thuận∇µ và như vậyJ = −D∇µ(n), (11,49)nơi D là tham số proportionality, mà trong này lấy đạo hàm có thể phụ thuộc vào x, tvà n. Phương trình liên tục cho n trở thành∂n∂t= −∇ · J =∇· [D∇µ(n)] = ∇· [De(n) ∇n] (11,50)414 11. Phản ứng phổ biến, Chemotaxis, Nonlocal cơ chếvề cách sử dụng (11.48) µ(n), và như vậy∂n∂t=∇· [D∗ (n) ∇n], (11.51)nơiD∗(n) = De(n). (11,52)Trong tình huống phổ biến cổ điển đơn giản với phổ biến liên tục, năng lượng nội bộmật độ là bậc hai bình thường với e(n) = n2/2. Với điều này, µ(n) = n và (11.51)trở nên phổ biến thông thường phương trình ∂n/∂t = D∇2n, với D∗ = D, phổ biến liên tụcHệ số. Nếu D là một hàm của x, t và n, các derivation là như nhau vàkết quả bảo tồn phương trình cho n là sau đó∂n∂t=∇· [D∗ (x, t, n) ∇n]. (11,53)Ở đây n có thể là một vector di động loài.Derivation này giả định rằng e(n) mật độ năng lượng phụ thuộc chỉ vào mật độn. nếu các tế bào là nhạy cảm với môi trường khác trong khu vực lân cận ngay lập tức của họ,nó là hợp lý để giả sử rằng năng lượng cần thiết để duy trì một không gianheterogeneity phụ thuộc vào nước láng giềng gradient trong mật độ tế bào. Đó là các không gianheterogeneity mà là cuối cùng của tầm quan trọng trong sinh học mô hình hình thành.Chúng tôi có một năng lượng thực tế hơn chức năng, mà được chọn để được bất biếntheo phản xạ (xi → −xi) và phép quay (xi → x j), nhưE [n] = V[e(n) + k1∇2n + k2(∇n)2 +···] DX,