Hypophysis and Procambial Divisions

Hypophysis and Procambial Divisions
in the Embryo
In the A. thaliana embryo, the uppermost cell
formed through a series of transverse divi-
sions within the suspensor is called the hypoph-
ysis (Figure 3). The hypophysis divides asym-
metrically; the smaller apical daughter gives
rise to the quiescent center (QC) of the root,
and the larger basal daughter gives rise to the
root columella. In A. thaliana mutants lack-
ing the PP2C phosphatases POLTERGEIST
(POL) and POLTERGEIST-LIKE1 (PLL1),
this division becomes nearly symmetric and
the daughters adopt neither QC nor columella
identity (123). pol/pll double mutants exhibit a
similar loss of both division and fate asymme-
try in a division occurring in the procambium
at the same embryonic stage (123) (Figure 3).
These division defects are associated with com-
plete loss of the root meristem and vasculature.
Recently, POL and PLL1 have been shown
to localize to the plasma membrane via dual
acylation (both palmitoylation and myristoyla-
tion), and this localization is required for their
function (39). Although POL and PLL1 show
some nonuniformity in their distribution in the
root, they were not shown to be asymmetri-
cally localized in the cellswhose divisions are af-
fected in the mutants. In vitro, POL and PLL1
bind to various membrane phospholipids, and
their enzymatic activity is stimulated by some
of these phospholipids, particularly PI(4)P. In-
terestingly, members of the lipid kinase family
that generates PI(4)P are implicated in polar-
ized membrane trafficking in tip-growing plant
cells (107, 132), suggesting a common function
for PI(4)P in polarization of cell division and
cell growth.
Procambium
Hypophysis
Procambium
daughter cells
Hypophysis
daughter cells
POL/PLL1
Asymmetrical
division planes
Figure 3
Cellular organization of globular stage Arabidopsis thaliana embryos.
Hypophysis and procambial cells are indicated, with their asymmetric division
planes shown in red. These division planes become nearly symmetric in pol/pll1
double mutants.
These studies have led to a model in which
an external cue (proposed to be a member of
the CLE family of CLAVATA3-related, small
secreted peptides) interacts with an unknown
receptor on one side of the responding cell,
bringing about the asymmetric downregulation
of POLL/PLL1 activity on that side, either
by reducing PI(4)P levels or somehow antag-
onizing the activating effect of PI(4)P. This
model is based in part on the role that POL
and PLL1 also play in the shoot, acting down-
stream of CLAVATA receptors and their puta-
tive CLAVATA3 ligand to maintain the shoot
meristem (124, 151). Asymmetric inactivation
of POLL/PLL1 was proposed to lead to in-
heritance of active POLL/PLL1 by only one
daughter, resulting in distinct cell fates (39),
but this model does not obviously explain why
the division plane itself is affected in pol/pll1
mutants.Therefore, an alternativemodel could
be that asymmetric activity of POLL/PLL1 is
critical for premitotic polarization, thus driv-
ing both asymmetric placement of the division
plane and the polarized distribution of other
molecules (e.g., transcription factors) that act
www.annualreviews.org • Division Planes in Plant Cells 397Anticlinal: a division
plane perpendicular to
the surface of the
organ; adds cells to an
existing cell layer or
file
Periclinal: a division
plane parallel to the
surface of the organ;
creates a new cell layer
or file
as fate determinants and are unequally inher-
ited by daughter cells.
Root Stem Cells and Initials
In the A. thaliana root meristem, asymmetric
divisions in three different stem cell pop-
ulations generate the distinct cell lineages
making up the root (1) (Figure 4). The cortex/
endodermal stem cell undergoes an anticlinal
division to generate another stem cell and
a cortex/endodermal initial, which divides
asymmetrically in the opposite (periclinal)
orientation to form cortex and endodermal
cells (together referred to as ground tissue).
Similarly, columella stem cells divide asym-
metrically to produce another stem cell and a
columella cell. In contrast, epidermal/lateral
root cap stem cells divide asymmetrically in
alternating planes: Anticlinal divisions generate
Lateral root cap
Epidermis
Cortex
Endodermis
Cortex/endodermis
stem cell
Cortex/endodermis
initial
Quiescent center
Epidermis/lateral
root cap stem cell
Columella stem cell
Columella
Key
Figure 4
Cellular organization of the A. thaliana root meristem with color coding
identifying the cell types discussed in the text. Asymmetric, anticlinal divisions
of cortex/endodermis stem cells give rise to cortex/endodermis initials, which
divide asymmetrically and periclinally to give rise to cortex and endodermis.
Columella stem cells divide asymmetrically to give rise to columella.
Epidermis/lateral root cap stem cells divide asymmetrically in alternating
planes: Anticlinal divisions generate epidermis, whereas periclinal divisions
generate root cap.
epidermal cells, whereas periclinal divisions
generate lateral root cap cells (Figure 4).
A variety of transcription factors have
been shown to regulate these asymmetric
divisions, specifying cell fates as well as the
occurrence or orientation of these divisions.
SCARECROW (SCR) and SHORT ROOT
(SHR) (GRAS family transcription factors)
specify endodermal cell fate through a fasci-
nating process involving cell–cell movement of
SHR and its sequestration in the endodermal
lineage by SCR (1). SCR and SHR also
promote the asymmetric divisions of cor-
tex/endodermal initials, as these divisions fail
to occur in scr and shr mutants. SCHIZORIZA
(SCZ), a nuclear protein with homology to
heat shock transcription factors, specifies
cortex/endodermal stem cells (102) and in-
fluences the fates of various cells in the root
meristem (93, 133). SCZ is also implicated in
regulation of division planes by the observation
that ground tissue cells in scz mutants often
divide periclinally (a division plane normally
observed only in cortex/endodermis initials),
producing ectopic ground tissue layers (93).
Finally, FEZ and SOMBRERO transcription
factors of the NAC domain family regulate the
asymmetric divisions of both columella and
epidermal/lateral root cap stem cells (145).
Of particular interest for this review, FEZ
appears to act in the epidermal/lateral root cap
stem cell to specify periclinal division planes,
based on the observation that its ectopic
expression in endodermal cells causes them to
divide periclinally (145). These are fascinating
observations, but it remains largely mysterious
how transcription factors can promote the
occurrence of asymmetric divisions (e.g.,
SCR and SHR) or control their orientations
(e.g., SCZ and FEZ). The influence of these
transcription factors on cell division may be at
least in part a consequence of their effects on
cell fate. However, the recent identification of
aD-type cyclin as a direct transcriptional target
of SHR points to a direct role for SHR in stim-
ulation of cell division in cortex-endodermal
initials (125). Similarly, root patterning tran-
scription factors could influence cell division
398 Rasmussen ·Humphries
·Smithorientations by regulating the expression of
genes encoding cell polarity proteins.
Vascular Development
The vascular meristem provides an interest-
ing system for the study of polarized cell di-
visions. A band of procambial cells separates
the xylem and phloem. Vascular initials in the
procambium divide periclinally in a polarized
fashion, generating xylem cells on one side
of the procambium and phloem cells on the
other. PHLOEM INTERCALATED WITH
XYLEM (PXY) is a receptor-like kinase impli-
cated in orienting cell divisions in the procam-
bium (37). pxy mutants display phloem inter-
spersed with or adjacent to xylem, instead of
being separated by the procambium as in wild-
type, apparently due tomisoriented procambial
divisions. The small peptide CLE41/44 is ex-
pressed throughout the phloem, adjacent to the
procambium where PXY is expressed, and was
identified as a ligand for PXY (57). Both overex-
pression andmislocalization ofCLE41 result in
disorganization of the usually precisely oriented
cell divisions in the procambium (35). These
observations suggest that asymmetric activa-
tion of PXY on the surface of procambial cells
by phloem-derived CLE41/44 orients procam-
bial divisions. In contrast, separate studies of
this receptor–ligand pair have led to a differ-
ent interpretation of its function in vascular de-
velopment. CLE41/44 was originally identified
as tracheary element differentiation inhibitory
factor (TDIF), a suppressor of xylem differen-
tiation in cultured cells (64). PXY was isolated
as a receptor interacting with TDIF and named
TDR (TDIF receptor) (57). The model aris-
ing from these studies is that phloem-derived
TDIF/CLE41/44 is perceived by TDR/PXY
at the surface of procambial cells, promoting
their division and suppressing their differentia-
tion into xylem. According to this model, pro-
cambial cells farthest fromthe phloemreceive a
weaker TDIF signal and thus differentiate into
xylemcells (56). It will be interesting to see how
these two models are reconciled with further
work on this system.
Stomatal Development
Maize. Stomatal divisions in grasses and
other monocots have long been subjects for
investigation of asymmetric cell division in
plants. The stomatal complexes of grasses
are formed through an invariant series of
oriented cell divisions (127) (Figure 5a). The
guard mother cell (GMC) is formed via an
asymmetric, transverse division, and its lateral
neighbors, the subsidiary mother cells (SMCs),
then divide asymmetrically to form subsidiary
cells flanking the GMC. Finally, the GMC
divides symmetrically to generate a guard cell
pair. Prior to the asymmetric division of the
SMC, it becomes polarized toward the GMC,
forming a dense patch of cortical F-actin at
the GMC contact site, relocating its nucleus
to that site, and forming an asymmetric PPB
predicting th

Kết quả (Việt) 1:

Tùng qủa tuyến và Procambial đơn vịtrong phôi thaiTrong phôi thai A. thaliana, các tế bào trên cùngđược thành lập thông qua một loạt ngang divi-sions trong suspensor được gọi là hypoph-ysis (hình 3). Tùng qủa tuyến chia asym-thuần; con gái đỉnh nhỏ hơn chotăng đến Trung tâm quiescent (QC) của gốc,và con gái cơ sở lớn hơn cho phép tăng để cáccolumella gốc. Trong A. thaliana người đột biến thiếu-ing PP2C phosphatases POLTERGEIST(POL) và POLTERGEIST-LIKE1 (PLL1),bộ phận này trở nên gần như đối xứng vàcon gái áp dụng QC không columelladanh tính (123). Pol/pll đôi đột biến thể hiện mộttương tự như mất cả hai bộ phận và số phận asymme-thử trong một bộ phận xảy ra trong procambiumở giai đoạn phôi cùng một (123) (hình 3).Những khiếm khuyết bộ phận được liên kết với com-plete mất mô phân sinh gốc và mạch máu.Gần đây, POL và PLL1 đã được hiển thịđể bản địa hoá đến màng via képacylation (palmitoylation và myristoyla-tion), và bản địa hóa này là cần thiết cho của họchức năng (39). Mặc dù POL và PLL1 Hiển thịmột số nonuniformity trong phân phối của mình trong cácgốc, không phải họ đã được hiển thị để là asymmetri-Cally bản địa hoá trong cellswhose đơn vị là af -fected trong những người đột biến. Trong ống nghiệm, POL và PLL1liên kết với các màng phospholipid, vàhoạt động enzyme của họ kích thích bởi một sốcủa các phospholipid, đặc biệt là PI (4) P. In-terestingly, thành viên của gia đình kinase lipidmà tạo ra PI (4) P được dính líu trong cực -ized màng trafficking Mẹo-trồng cây trồngtế bào (107, 132), đề xuất một chức năng phổ biếncho PI (4) P trong sự phân cực phân chia tế bào vàtăng trưởng tế bào.ProcambiumTùng qủa tuyếnProcambiumtế bào con gáiTùng qủa tuyếntế bào con gáiPOL/PLL1Không đối xứngbộ phận máy bayHình 3Tổ chức di động giai đoạn cầu Arabidopsis thaliana phôi.Tùng qủa tuyến và procambial tế bào được biết, của sư đoàn không đối xứngmáy bay Hiển thị trong màu đỏ. Các bộ phận máy bay trở nên gần như đối xứng trong pol/pll1đôi đột biến.Các nghiên cứu này đã dẫn đến một mô hình trong đómột cue bên ngoài (được đề xuất là một thành viên củagia đình CLE liên quan đến CLAVATA3, nhỏtiết ra peptide) tương tác với một chưa biếtcác thụ thể trên một mặt của các tế bào responding,mang về downregulation không đối xứngthăm dò ý kiến/PLL1 hoạt động bên kia, hoặcbằng cách giảm mức độ PI (4) P hoặc bằng cách nào đó antag -onizing tác động kích hoạt của PI (4) P. đâyMô hình được dựa một phần vào vai trò rằng POLvà PLL1 cũng chơi trong bắn, hành động xuống-dòng CLAVATA thụ thể và của puta-hoạt động cùng CLAVATA3 phối tử để duy trì shootMô phân sinh (124, 151). Ngừng hoạt động không đối xứngthăm dò ý kiến/PLL1 được đề xuất để dẫn đến tại-Heritance của hoạt động thăm dò ý kiến/PLL1 bởi duy nhấtcon gái, kết quả là số phận khác biệt tế bào (39),nhưng mô hình này không rõ ràng là giải thích lý do tại saobộ phận máy bay chính nó bị ảnh hưởng ở pol/pll1người đột biến. Do đó, một alternativemodel có thểlà rằng các hoạt động không đối xứng của thăm dò ý kiến/PLL1 làrất quan trọng cho phân cực premitotic, do đó driv-ing cả hai vị trí không đối xứng của độimáy bay và sự phân bố phân cực khácphân tử (ví dụ như, các yếu tố phiên mã) hành độngwww.annualreviews.org • bộ phận máy bay trong tế bào thực vật 397Anticlinal: một bộ phậnmặt phẳng vuông góc đểbề mặt của cáccơ quan; cho biết thêm các tế bào để mộthiện tại các lớp tế bào hoặcGỡPericlinal: một bộ phậnmáy bay song song với cácbề mặt của cơ quan;tạo ra một lớp tế bào mớihoặc gỡnhư là yếu tố quyết định số phận và unequally inher-ited bởi các tế bào con gái.Tế bào gốc rễ và tên viết tắtTrong A. thaliana gốc mô phân sinh, không đối xứngCác đơn vị trong ba các tế bào gốc khác nhau pop-ulations tạo ra các dòng dõi khác biệt tế bàochiếm gốc (1) (hình 4). Vỏ não /tế bào gốc endodermal trải qua một anticlinalphân chia để tạo ra một tế bào gốc vàmột vỏ/endodermal đầu tiên, mà chiaasymmetrically trong đối diện (periclinal)định hướng đến hình thức vỏ và endodermaltế bào (với nhau được gọi là đất mô).Tương tự, phân chia tế bào gốc columella asym-thuần để sản xuất một tế bào gốc và mộtColumella di động. Tương phản, biểu bì/bêntế bào gốc rễ cap chia asymmetrically trongxen kẽ máy bay: tạo ra các đơn vị AnticlinalBên gốc capLớp biểu bìVỏ nãoEndodermisVỏ/endodermistế bào gốcVỏ/endodermisBan đầuQuiescent Trung tâmLớp biểu bì/bêntế bào gốc rễ capTế bào gốc ColumellaColumellaChìa khóaHình 4Tổ chức di động mô phân sinh gốc A. thaliana với màu sắc mã hóaxác định các loại tế bào thảo luận trong các văn bản. Đơn vị không đối xứng, anticlinalcủa vỏ/endodermis tế bào gốc làm phát sinh để tắt vỏ/endodermis, màchia asymmetrically và periclinally để cho tăng đến vỏ não và endodermis.Columella bào phân chia asymmetrically để cho tăng đến columella.Lớp biểu bì/bên gốc cap phân chia tế bào gốc asymmetrically trong xen kẽmáy bay: đơn vị Anticlinal tạo ra lớp biểu bì, trong khi periclinal đơn vịtạo ra gốc cap.tế bào biểu bì, trong khi periclinal đơn vịtạo ra tế bào bên gốc cap (hình 4).Một loạt các yếu tố sao chép cóđược hiển thị để điều chỉnh những không đối xứngđơn vị, xác định số phận di động cũng nhưsự xuất hiện hoặc định hướng của các đơn vị.Bù nhìn (SCR) và gốc ngắn(SHR) (Yếu tố phiên mã gia đình GRAS)chỉ định số phận endodermal tế bào thông qua một fasci-nating quá trình liên quan đến tế bào-tế bào chuyển động củaSHR và cô lập của nó trong các endodermaldòng dõi của SCR (1). SCR và SHR cũngthúc đẩy các đơn vị không đối xứng của cor-Tex/endodermal tắt, như những thất bạixảy ra trong scr và shr người đột biến. SCHIZORIZA(SCZ), một protein hạt nhân với tính tương đồng đểyếu tố phiên mã sốc nhiệt, specifiestế bào gốc vỏ/endodermal (102) và tại-fluences số phận của các tế bào khác nhau trong thư mục gốcMô phân sinh (93, 133). SCZ cũng liên quan đếnCác quy định của bộ phận máy bay bằng cách quan sátmà mặt đất mô tế bào ở người đột biến scz thườngchia periclinally (một bộ phận máy bay bình thườngquan sát chỉ trong vỏ não/endodermis tắt),sản xuất ngoài tử cung mặt đất mô lớp (93).Cuối cùng, FÈS và SOMBRERO phiên âmCác yếu tố của gia đình tên miền NAC điều chỉnh cácCác đơn vị không đối xứng của cả hai columella vàtế bào gốc biểu bì/bên gốc cap (145).Quan tâm đặc biệt để xem xét này, FÈSxuất hiện để hành động trong biểu bì/bên gốc captế bào gốc để xác định periclinal bộ phận máy bay,Dựa trên các quan sát đó của nó ngoài tử cungbiểu hiện trong tế bào endodermal làm cho chúngchia periclinally (145). Đây là hấp dẫnquan sát, nhưng nó vẫn còn phần lớn bí ẩnlàm thế nào sao chép các yếu tố có thể thúc đẩy cácsự xuất hiện của các đơn vị không đối xứng (ví dụ:SCR và SHR) hoặc kiểm soát của định hướng(ví dụ như, SCZ và FÈS). Influence số nàysao chép các yếu tố trên phân chia tế bào có thể tạiít nhất một phần tại một hệ quả của hiệu ứng của họ trênsố phận di động. Tuy nhiên, tại identification củaloại quảng cáo cyclin như một mục tiêu transcriptional trực tiếpSHR điểm đến một vai trò trực tiếp cho SHR trong stim-ulation phân chia tế bào trong vỏ não endodermalTên viết tắt (125). Tương tự, gốc khuôn mẫu trần-scription yếu tố có thể phân chia tế bào influence398 Rasmussen · Humphries· Smithorientations bởi quy định sự biểu hiện củaGene mã hóa tế bào phân cực protein.Mạch máu phát triểnMô phân sinh mạch máu cung cấp một lãi suất-ing hệ thống cho việc học tập của các tế bào phân cực di-tầm nhìn. Một ban nhạc của procambial tế bào ngắtxylem và phloem. Chữ cái đầu mạch máu trong cácprocambium phân chia periclinally trong một phân cựcthời trang, tạo ra các tế bào xylem một bêncủa các tế bào procambium và libe trên cáckhác. PHLOEM MÙA VỚIXYLEM (PXY) là một thụ thể giống như kinase impli-cated trong định hướng di động đơn vị trong các procam-bium (37). Pxy người đột biến Hiển thị libe inter-spersed với hoặc bên cạnh để xylem, thay vìbị ngắt quãng bởi procambium như trong tự nhiên-loại, rõ ràng do tomisoriented procambialđơn vị. Peptide nhỏ CLE41/44 là ex-ép trong suốt libe, tiếp giáp với cácprocambium nơi PXY được thể hiện, vàidentified là một phối tử cho PXY (57). Cả hai overex-pression andmislocalization ofCLE41 kết quả trongdisorganization của định hướng thường chính xácdi động các đơn vị trong procambium (35). Đâyquan sát cho thấy rằng activa bất đối xứng-tion của PXY trên bề mặt của tế bào procambialbởi nguồn gốc libe CLE41/44 hướng procam-đơn vị bial. Ngược lại, tách các nghiên cứu củaĐiều này đôi thụ thể-phối tử đã dẫn tới một khá-ent giải thích các chức năng của nó trong mạch máu de-velopment. CLE41/44 là ban đầu được identifiednhư sự khác biệt tracheary yếu tố ức chếyếu tố (TDIF), một ống hãm thanh của xylem differen-tiation trong nuôi cấy tế bào (64). PXY là bị cô lậpnhư là một thụ thể tương tác với TDIF và đặt tênTDR (TDIF thụ thể) (57). Aris mô hình-ing từ các nghiên cứu này là nguồn gốc libeTDIF/CLE41/44 cảm nhận của TDR/PXYở bề mặt tế bào procambial, thúc đẩybộ phận của họ và đàn áp của differentia-tion vào xylem. Theo mô hình này, pro-Các tế bào cambial farthest from phloemreceive mộtyếu hơn TDIF tín hiệu và do đó phân biệt thànhxylemcells (56). Nó sẽ được thú vị để xem làm thế nàohai mô hình đang giảng hòa với hơn nữalàm việc trên hệ thống này.Khí khổng phát triểnNgô. Các đơn vị khí khổng trong cỏ vàkhác monocots lâu đã là đối tượng chođiều tra phân chia tế bào không đối xứng trongnhà máy. Tổ hợp khí khổng cỏđược thành lập thông qua một loạt bất biếnđơn vị di động định hướng (127) (con số 5a). Cácbảo vệ mẹ di động (GMC) được thành lập thông qua mộtbộ phận không đối xứng, ngang, và bên của nóhàng xóm, các tế bào mẹ công ty con (SMCs),sau đó chia asymmetrically để hình thức công ty contế bào flanking GMC. Cuối cùng, GMCphân chia đối xứng để tạo ra một bảo vệ tế bàoCặp. Trước khi đội không đối xứng của cácSMC, nó sẽ trở thành phân cực đối với GMC,hình thành một bản vá dày đặc của F-actin vỏ não tạiCác trang web liên lạc GMC, di dời các hạt nhân của nóđể trang web đó, và tạo thành một PPB không đối xứngdự đoán th

Kết quả (Việt) 2:

Tuyến yên và Procambial Phòng
trong phôi
Trong phôi A. thaliana, các tế bào trên cùng nhất
hình thành thông qua một loạt các divi- ngang
những quyết trong suspensor được gọi là hypoph-
ysis (Hình 3). Các tuyến yên chia asym-
metric; con gái đỉnh nhỏ hơn cho
tăng đến trung tâm hoạt động gì (QC) của root,
và con gái đáy lớn hơn làm tăng tính
Columella gốc. Trong A. đột biến thaliana lack-
ing phosphatase PP2C Poltergeist
(POL) và Poltergeist-LIKE1 (PLL1),
bộ phận này trở nên gần như đối xứng và
các con gái chấp nhận không phải QC cũng không Columella
danh tính (123). pol / PLL đột biến gấp đôi hiện một
tổn thất tương tự của cả hai bộ phận và số phận asymme-
thử trong một bộ phận xảy ra trong procambium
ở giai đoạn phôi thai tương tự (123) (Hình 3).
Những khiếm khuyết bộ phận có liên quan với đồng
mất plete của rễ mô phân sinh và mạch máu.
Gần đây, POL và PLL1 đã được chứng minh
để bản địa hoá cho các màng tế bào thông qua dual
acyl hóa (cả palmitoylation và myristoyla-
tion), và nội địa hóa này là cần thiết cho họ
chức năng (39). Mặc dù POL và PLL1 cho thấy
một số nonuniformity trong phân bố của chúng trong
thư mục gốc, họ đã không thể hiện được asymmetri-
biệt địa hóa của các sư đoàn cellswhose là bị ảnh
lây cho trong đột biến. In vitro, POL và PLL1
bám vào màng phospholipid khác nhau, và
hoạt động enzym của họ được kích thích bởi một số
của các phospholipid, đặc biệt là PI (4) P. In-
terestingly, các thành viên của gia đình kinase lipid
mà tạo ra PI (4) P được liên quan đến phân cực
ized traf màng fi cking trong nhà máy đầu phát triển
các tế bào (107, 132), cho thấy một chức năng phổ biến
cho PI (4) P trong phân cực của phân chia tế bào và
tăng trưởng tế bào.
Procambium
tuyến yên
Procambium
tế bào con
tuyến yên
tế bào con
POL / PLL1
Asymmetrical
máy bay phận
Hình 3
tổ chức tế bào của giai đoạn Arabidopsis thaliana phôi hình cầu.
tuyến yên và các tế bào procambial được chỉ định, phân không đối xứng của
các máy bay hiện trong màu đỏ. Những chiếc máy bay chia trở thành gần như đối xứng trong pol / pll1
đột biến gấp đôi.
Những nghiên cứu này đã dẫn đến một mô hình trong đó
một cue bên ngoài (đề nghị là một thành viên của
gia đình CLE của CLAVATA3 liên quan đến, nhỏ
peptide tiết) tương tác với một không rõ
thụ trên một mặt của các tế bào đáp ứng,
đem lại sự ức chế tuyến yên bất đối xứng
của POLL hoạt động / PLL1 bên đó, hoặc
bằng cách giảm PI (4) mức P hoặc bằng cách nào đó antag-
onizing tác dụng kích hoạt của PI (4) P. Điều này
mô hình dựa một phần vào vai trò mà POL
và PLL1 cũng chơi trong buổi chụp hình, diễn xuất tên xuống
dòng của các thụ thể CLAVATA và puta- của họ
chính kịp CLAVATA3 ligand để duy trì các shoot
mô phân sinh (124, 151). Ngừng hoạt động không đối xứng
của POLL / PLL1 đã được đề xuất để dẫn đến trong-
di sản thừa kế của hoạt động POLL / PLL1 bởi chỉ có một
con gái, dẫn đến số phận tế bào khác nhau (39),
nhưng mô hình này không rõ ràng giải thích tại sao
các máy bay thân phận bị ảnh hưởng trong pol / pll1
mutants.Therefore, một alternativemodel có
thể là hoạt động không đối xứng của POLL / PLL1 là
quan trọng đối với sự phân cực premitotic, do đó driv-
ing cả hai vị trí không đối xứng của các bộ phận
máy bay và phân phối phân cực của các
phân tử (ví dụ, các yếu tố phiên mã) mà hành động
www. annualreviews.org • Planes phận trong tế bào thực vật 397Anticlinal: một bộ phận
máy bay vuông góc với
bề mặt của
cơ quan; thêm các tế bào để một
lớp hiện có tế bào hoặc
fi le
Periclinal: một bộ phận
máy bay song song với
bề mặt của cơ quan;
tạo ra một lớp tế bào mới
hoặc fi le
như yếu tố quyết định số phận và đang không đều inher-
ited bởi các tế bào con.
Các tế bào gốc Stem và viết tắt
Trong A . thaliana mô phân sinh rễ, bất đối xứng
phân chia trong ba tế bào gốc khác nhau pop-
ulations tạo ra các dòng tế bào khác nhau
tạo thành gốc (1) (Hình 4). Vỏ não /
tế bào gốc endodermal trải qua một cuộc nghiên về
phân chia để tạo ra một tế bào gốc và
một vỏ / endodermal ban đầu, mà chia
cách không đối xứng ở đối diện (periclinal)
định hướng để tạo thành vỏ não và endodermal
tế bào (gọi chung là mô đất).
Tương tự như vậy, Columella tế bào gốc phân chia asym-
metric để sản xuất một tế bào gốc và
tế bào Columella. Ngược lại, biểu bì / bên
tế bào gốc cap gốc phân chia không đối xứng ở
xen kẽ máy bay: bộ phận nghiên về tạo
nắp gốc Lateral
biểu bì
Cortex
Endodermis
Cortex / endodermis
tế bào gốc
Cortex / endodermis
ban đầu
trung tâm hoạt động gì
biểu bì / bên
tế bào gốc cap gốc
Columella tế bào gốc
Columella
Key
Hình 4
tổ chức tế bào của mô phân sinh rễ A. thaliana với mã hóa màu sắc
nhận diện các loại tế bào thảo luận trong văn bản. Bất đối xứng, bộ phận nghiên về hai bên
của vỏ não / endodermis tế bào gốc phát triển thành vỏ não / endodermis tắt, mà
chia cách không đối xứng và periclinally để làm phát sinh vỏ và endodermis.
Columella tế bào gốc phân chia không đối xứng để làm phát sinh Columella.
Tế bào biểu bì / bên nắp gốc thân cây chia không đối xứng xen kẽ
máy bay: bộ phận nghiên về tạo biểu bì, trong khi bộ phận
periclinal. tạo nắp gốc
tế bào biểu bì, trong khi bộ phận
periclinal. tạo ra các tế bào cap gốc bên (Hình 4)
Một loạt các yếu tố phiên mã đã
được hiển thị để điều chỉnh những bất đối xứng
phân chia, xác định số phận tế bào cũng như những
lần xuất hiện hoặc định hướng của các phòng ban.
Scarecrow (SCR) và ROOT NGẮN
(SHR) (GRAS yếu tố phiên mã gia đình)
chỉ định số phận tế bào endodermal qua một fasci-
quá trình liên quan đến phong trào NATing tế bào tế bào của
SHR và hấp thụ của nó trong endodermal
dòng dõi của SCR (1). SCR và SHR cũng
thúc đẩy sự phân chia bất đối xứng của nhũng
tex / tắt endodermal, như những đơn vị không
để xảy ra đột biến trong scr và SHR. SCHIZORIZA
(SCz), một protein hạt nhân với tương đồng để
làm nóng các yếu tố phiên mã sốc, Speci fi es
tế bào gốc vỏ não / endodermal (102) và trong-
fl uences số phận của tế bào khác nhau trong thư mục gốc
mô phân sinh (93, 133). SCz cũng là liên quan đến
quy định của mặt phẳng phân chia bởi các quan sát
rằng mặt đất tế bào mô trong đột biến SCz thường
chia periclinally (một mặt phẳng phân chia bình thường
chỉ quan sát được ở vỏ não / endodermis tắt),
sản xuất các lớp mô đất ngoài tử cung (93).
Cuối cùng, FEZ và Sombrero sao chép
các yếu tố của các gia đình miền NAC điều chỉnh các
bộ phận không đối xứng của cả hai Columella và
tế bào cap gốc gốc biểu bì / bên (145).
Quan tâm đặc biệt để xem xét này, FEZ
xuất hiện để hành động trong / bên nắp gốc biểu bì
tế bào gốc để xác định phân chia periclinal máy bay,
dựa trên quan sát rằng ngoài tử cung của nó
biểu hiện trong tế bào endodermal gây ra cho họ để
chia periclinally (145). Đây là những hấp dẫn
quan sát, nhưng nó vẫn còn phần bí ẩn
như thế nào yếu tố phiên mã có thể thúc đẩy sự
xuất hiện của các đơn vị không đối xứng (ví dụ,
SCR và SHR) hoặc kiểm soát định hướng của họ
(ví dụ, SCz và FEZ). Trong ảnh hướng fl của các
yếu tố phiên mã trên phân chia tế bào có thể có
ít nhất một phần là hậu quả của hiệu ứng của họ về
số phận của tế bào. Tuy nhiên, các fi cation identi gần đây của
quảng cáo loại cyclin như một mục tiêu phiên mã trực tiếp
của SHR điểm đến vai trò trực tiếp trong SHR stim-
ulation phân chia tế bào trong vỏ não-endodermal
tắt (125). Tương tự, khuôn mẫu gốc tran-
yếu tố scription có thể trong fl ảnh hướng phân chia tế bào
398 Rasmussen · Humphries
· Smithorientations bằng cách điều hòa sự biểu hiện của
gen mã hóa các protein tế bào phân cực.
Phát triển mạch máu
Các mô phân sinh mạch máu cung cấp một interest-
hệ thống ing cho việc nghiên cứu tế bào phân cực di-
tầm nhìn. Một ban nhạc của các tế bào procambial tách
các xylem và phloem. Tắt mạch máu trong
procambium chia periclinally trong một phân cực
thời trang, tạo ra các tế bào xylem ở một bên
của procambium và các tế bào libe trên
khác. Libe xen
xylem (PXY) là một kinase thụ thể giống như impli-
tạp trong định hướng phân chia tế bào trong procam-
bium (37). đột biến pxy hiển thị phloem liên
spersed có hoặc liền kề với xylem, thay vì
bị ngăn cách bởi các procambium như trong hoang dã
loại, procambial tomisoriented rõ ràng là do
sự chia rẽ. Các peptide CLE41 nhỏ / 44 được Ex-
ép suốt phloem, tiếp giáp với
procambium nơi PXY được thể hiện, và là
identi fi ed như một phối tử cho PXY (57). Cả hai overex-
pression andmislocalization ofCLE41 kết quả trong
vô tổ chức của thường định hướng chính xác
phân chia tế bào trong procambium (35). Các
quan sát cho thấy hoạt hóa bất đối xứng
tion của PXY trên bề mặt của tế bào procambial
bằng vỏ cây có nguồn gốc từ CLE41 / 44 định hướng procam-
chia Bial. Ngược lại, các nghiên cứu riêng của
cặp receptor-ligand này đã dẫn đến một biệt
giải thích ent chức năng của nó trong mạch máu de-
velopment. CLE41 / 44 đã được ban identi fi ed
như tracheary yếu tố ức chế sự phân hóa
tố (TDIF), một chất kiềm chế xylem differen-
đàm trong các tế bào nuôi (64). PXY được phân lập
như một thụ thể tương tác với TDIF và tên
TDR (receptor TDIF) (57). Mô hình aris-
ing từ những nghiên cứu này là phloem có nguồn gốc từ
TDIF / CLE41 / 44 được nhận thức bởi TDR / PXY
ở bề mặt của tế bào procambial, thúc đẩy
sự phân chia của họ và ngăn chặn các khác biệt hóa của họ
tion vào xylem. Theo mô hình này, ủng hộ
các tế bào cambial xa nhất fromthe phloemreceive một
tín hiệu TDIF yếu hơn và biệt hóa thành
xylemcells (56). Nó sẽ được thú vị để xem làm thế nào
hai mô hình này được hòa giải với tiếp tục
làm việc trên hệ thống này.
Khí khổng Phát triển
ngô. Bộ phận của lỗ khí trong cỏ và
cây một lá mầm khác từ lâu đã là đối tượng để
điều tra về phân chia tế bào không đối xứng trong
các nhà máy. Các khu phức hợp khổng cỏ
được hình thành thông qua một loạt bất biến của
phân chia tế bào định hướng (127) (Hình 5a). Các
tế bào mẹ bảo vệ (GMC) được hình thành thông qua một
bất đối xứng, phân chia theo chiều ngang, và bên của
các nước láng giềng, các tế bào mẹ công ty con (SMCs),
sau đó phân chia không đối xứng để tạo thành công ty con
các tế bào fl anking GMC. Cuối cùng, GMC
chia đối xứng để tạo ra một tế bào bảo vệ
cặp. Trước khi phân chia bất đối xứng của
SMC, nó trở nên phân cực về phía GMC,
tạo thành một bản vá dày đặc của vỏ não F-actin tại
các trang web liên lạc GMC, chuyển nơi ở hạt nhân của nó
đến trang web đó, và tạo thành một PPB bất đối xứng
dự đoán thứ