14.2 STRATEGIES TO INCREASE EFFICAC

14.2 STRATEGIES TO INCREASE EFFICACY AND DURABILITY IN THE FIELD
Since resistance can be induced by prior inoculation with pathogens (see Chapter 1), by infestation with insects (see Chapter 5) and following root colonization by mycorrhizal fungi (see Chapter 8), it seems highly likely that some level of resistance in plants in the field will already be induced. There is also strong evidence that induced resistance can be activated in field grown plants without the presence of pathogens. For example, genes such as SAR8.2, regarded as a marker for systemic acquired resistance, are upregulated not only by benzothiadiazole (BTH), β-aminobutyric acid (BABA) and salicylic acid (SA), but also by abiotic stresses such as drought, sodium chloride and low temperature (Lee and Hwang, 2003). Simulated acid rain has been shown to induce genes associated with the SA signalling pathway (Lee et al., 2006), again providing evidence of potential interactions of induced resistance and environmental factors. Evidence in support of the prior induction of field-grown plants comes from work on wheat, where, following application of acibenzolar-S-methyl (ASM), no differences in gene expression could be detected, because gene expression was already high in untreated plants (Pasquer et al., 2005). Subsequent work by Herman et al. (2007) found that although some defence genes were already expressed prior to ASM application to field-grown tomato plants, expression of these genes was increased further after ASM treatment. This is encouraging and suggests that despite already being induced, field-grown plants can express a further increase in induced resistance following elicitor application.
However, the ability to respond further to elicitor treatment might be dependent on particular host–pathogen interaction events. For example, in an attempt to create a state of ‘prior induction’, Walters et al. (2011) inoculated leaves one and two of barley with R. commune, prior to treating leaves three and four with an elicitor combination, followed by inoculation of these leaves with R. commune. In plants where the first two leaves were not inoculated, application of elicitor to leaves three and four induced resistance against R. commune and increased expression of the SAR marker gene PR1b. In contrast, in plants where the first two leaves were inoculated, elicitor applied to leaves three and four did not induce resistance to R. commune and did not increase expression of PR1b (Walters et al., 2011). Although it seemed unlikely that the prior inoculation of leaves one and two led to induced resistance, the results showed clearly that prior infection of young barley plants with R. commune compromised their ability to respond effectively to elicitors. Walters et al. (2011) suggested that these results might help to explain the relatively poor performance of induced resistance in the field, particularly in cereals, compared with plants grown under controlled conditions. Consideration should also be given, not only to such temporal physiological host–pathogen events, but also to the genetic and epigenetic predetermination of both host and pest or pathogen individuals and populations. Such information would greatly facilitate the optimization of induced resistance in crop protection practice (see later). Knowledge that induced resistance is already occurring in the field is important in trying to predict what remaining potential there is to induce higher levels of resistance. That some commercial elicitors such as BionR are able to make a useful contribution to disease control in selected situations suggests that this potential exists, but we need to better understand why it is so quantitatively variable and frequently sub-optimal in the field. The deployment of elicitors in an integrated crop management system has previously been discussed (Lyon and Newton, 1999; Reglinski et al., 2007; Reglinski et al., 2013), though it has not yet been widely incorporated into practice. There are a relatively small number of fungicides that have been developed and marketed as such, but which in addition to direct anti-microbial activity also appear able to induce some pathogen resistance-related esponses. Such discoveries have been fortuitous rather than specifically screened for, but open up the possibility of dual action crop protectants, which may be more robust and durable than single mode-of-action pesticides. Formulation of agrochemicals is an important consideration in the development of successful products. Larger agrochemical companies have a wealth of expertise in this area while smaller ventures may struggle here, although the formulation requirements for elicitors may differ considerably from those for fungicides that target pathogens directly.
An area not yet exploited is the legacy, trans-generational or epigenetic effect of using resistance elicitors (Holeski et al., 2012), likely to be attributable to mechanisms such as DNA methylation (Pastor et al., 2013). This raises the question as to the agronomic conditions appropriate for seed production for optimum vigour as well as pest and pathogen resistance or tolerance. Seed produced in a ‘primed state’ following elicitor treatment during production may not only have higher value, but also have consequences for subsequent reduced cost or more appropriately targeted agronomy and crop protection. Such seed offer yet another tool for use in IPM programmes that enhance sustainable production.

Kết quả (Việt) 1:

14.2 CÁC CHIẾN LƯỢC ĐỂ TĂNG HIỆU QUẢ VÀ ĐỘ BỀN TRONG LĨNH VỰC Kể từ khi kháng có thể được gây ra bởi các tiêm phòng trước với tác nhân gây bệnh (xin xem chương 1), bởi phá hoại với côn trùng (xem chương 5) và sau gốc thuộc địa hóa bởi cộng nấm (xem chương 8), nó có vẻ rất có khả năng rằng một số mức độ kháng trong các nhà máy trong lĩnh vực sẽ đã được gây ra. Đó cũng là bằng chứng mạnh mẽ gây ra sức đề kháng có thể được kích hoạt trong lĩnh vực phát triển các nhà máy mà không có sự hiện diện của tác nhân gây bệnh. Ví dụ, gen chẳng hạn như SAR8.2, được coi là một điểm đánh dấu hệ thống mua lại kháng, là upregulated không chỉ bởi benzothiadiazole (BTH), β-aminobutyric acid (BABA) và salicylic acid (SA), mà còn bởi abiotic căng thẳng như hạn hán, natri clorua và nhiệt độ thấp (Lee và Hwang, 2003). Mưa axít mô phỏng đã được hiển thị để tạo ra các gen liên quan đến SA báo hiệu con đường (Lee và ctv., 2006), một lần nữa cung cấp bằng chứng về tiềm năng tương tác của gây ra sức đề kháng và yếu tố môi trường. Các bằng chứng hỗ trợ cảm ứng trước của lĩnh vực phát triển nhà máy đến từ công việc trên lúa mì, ở đâu, các ứng dụng sau đây của acibenzolar-S-methyl (ASM), không có sự khác biệt trong biểu hiện gen có thể được phát hiện, bởi vì biểu hiện gen đã cao trong các nhà máy không được điều trị (Pasquer và ctv., 2005). Công việc tiếp theo bởi Herman et al. (2007) tìm thấy rằng mặc dù một số quốc phòng gen đã bày tỏ trước khi ASM ứng dụng cho các thiết bị phát triển lĩnh vực cà chua, biểu hiện của các gen được tăng thêm sau khi điều trị ASM. Điều này là đáng khích lệ và cho thấy rằng mặc dù đã được gây ra, là lĩnh vực phát triển cây trồng có thể nhận một sự gia tăng thêm trong gây ra sức đề kháng sau elicitor ứng dụng. However, the ability to respond further to elicitor treatment might be dependent on particular host–pathogen interaction events. For example, in an attempt to create a state of ‘prior induction’, Walters et al. (2011) inoculated leaves one and two of barley with R. commune, prior to treating leaves three and four with an elicitor combination, followed by inoculation of these leaves with R. commune. In plants where the first two leaves were not inoculated, application of elicitor to leaves three and four induced resistance against R. commune and increased expression of the SAR marker gene PR1b. In contrast, in plants where the first two leaves were inoculated, elicitor applied to leaves three and four did not induce resistance to R. commune and did not increase expression of PR1b (Walters et al., 2011). Although it seemed unlikely that the prior inoculation of leaves one and two led to induced resistance, the results showed clearly that prior infection of young barley plants with R. commune compromised their ability to respond effectively to elicitors. Walters et al. (2011) suggested that these results might help to explain the relatively poor performance of induced resistance in the field, particularly in cereals, compared with plants grown under controlled conditions. Consideration should also be given, not only to such temporal physiological host–pathogen events, but also to the genetic and epigenetic predetermination of both host and pest or pathogen individuals and populations. Such information would greatly facilitate the optimization of induced resistance in crop protection practice (see later). Knowledge that induced resistance is already occurring in the field is important in trying to predict what remaining potential there is to induce higher levels of resistance. That some commercial elicitors such as BionR are able to make a useful contribution to disease control in selected situations suggests that this potential exists, but we need to better understand why it is so quantitatively variable and frequently sub-optimal in the field. The deployment of elicitors in an integrated crop management system has previously been discussed (Lyon and Newton, 1999; Reglinski et al., 2007; Reglinski et al., 2013), though it has not yet been widely incorporated into practice. There are a relatively small number of fungicides that have been developed and marketed as such, but which in addition to direct anti-microbial activity also appear able to induce some pathogen resistance-related esponses. Such discoveries have been fortuitous rather than specifically screened for, but open up the possibility of dual action crop protectants, which may be more robust and durable than single mode-of-action pesticides. Formulation of agrochemicals is an important consideration in the development of successful products. Larger agrochemical companies have a wealth of expertise in this area while smaller ventures may struggle here, although the formulation requirements for elicitors may differ considerably from those for fungicides that target pathogens directly. Diện tích chưa được khai thác là di sản, thế hệ trans hay biểu sinh hiệu quả của việc sử dụng kháng elicitors (Holeski et al., 2012), có khả năng phải nhờ đến các cơ chế như DNA methylation (mục sư và ctv., 2013). Điều này làm tăng các câu hỏi về các điều kiện nông học thích hợp cho sản xuất hạt giống cho hưởng dân tối ưu cũng như sức đề kháng sâu bệnh và mầm bệnh hoặc khoan dung. Hạt giống sản xuất trong trạng thái primed' ' sau khi điều trị elicitor trong sản xuất có thể không chỉ có giá trị cao hơn, nhưng cũng có những hậu quả cho chi phí giảm tiếp theo hoặc nhắm mục tiêu hơn một cách thích hợp bảo vệ nông học và cây trồng. Hạt giống như cung cấp một công cụ để sử dụng trong chương trình IPM tăng cường sản xuất bền vững.

Kết quả (Việt) 2:

14,2 CHIẾN LƯỢC TĂNG HIỆU QUẢ VÀ ĐỘ BỀN TRONG LĨNH VỰC
Vì kháng thể được gây ra bằng cách tiêm trước khi có tác nhân gây bệnh (xem chương 1), bằng cách phá hoại với côn trùng (xem Chương 5) và sau thực dân gốc của loại nấm rễ (xem chương 8), có vẻ như rất có khả năng rằng một số mức độ kháng trong các nhà máy trong lĩnh vực này đã được sẽ được tạo ra. Cũng có bằng chứng mạnh mẽ rằng kháng gây ra có thể được kích hoạt trong lĩnh vực cây trồng mà không có sự hiện diện của tác nhân gây bệnh. Ví dụ, gen như SAR8.2, coi như là một dấu hiệu cho khả năng đề kháng, được upregulated không chỉ bởi benzothiadiazole (BTH), acid β-aminobutyric (BABA) và axit salicylic (SA), mà còn bởi stress phi sinh học như hạn hán, natri clorua và nhiệt độ thấp (Lee và Hwang, 2003). Mưa axit mô phỏng đã được chứng minh là gây ra các gen liên quan với các đường tín hiệu SA (Lee et al., 2006), một lần nữa cung cấp bằng chứng về tương tác tiềm năng của kháng gây ra và các yếu tố môi trường. Bằng chứng hỗ trợ cảm ứng trước của các nhà máy lĩnh vực trồng đến từ công việc trên lúa mì, ở đâu, sau đây áp dụng acibenzolar-S-methyl (ASM), không có sự khác biệt trong biểu hiện gen có thể được phát hiện, vì biểu hiện gen đã cao trong các nhà máy chưa được xử lý (Pasquer et al., 2005). Công việc tiếp theo của Herman et al. (2007) nhận thấy rằng mặc dù một số gen bảo vệ đã được thể hiện trước khi áp dụng ASM đến trường trồng cây cà chua, biểu hiện của các gen này đã tăng thêm sau khi điều trị ASM. Đây là khuyến khích và cho thấy rằng mặc dù đã được gây ra, cây trường trưởng thành có thể thể hiện một sự gia tăng hơn nữa trong kháng gây ra sau đây ứng dụng elicitor.
Tuy nhiên, khả năng đáp ứng hơn nữa để điều trị elicitor có thể phụ thuộc vào các sự kiện tương tác host-tác nhân gây bệnh cụ thể. Ví dụ, trong một nỗ lực để tạo ra một trạng thái 'cảm ứng trước', Walters et al. (2011) được cấy lá ​​một và hai của lúa mạch với xã R., trước khi điều trị lá ba và bốn với một sự kết hợp elicitor, tiếp theo là tiêm phòng của các lá với xã R.. Trong các nhà máy, nơi hai lá đầu tiên đã không tiêm, áp dụng các elicitor để lá ba và bốn kháng gây ra đối với xã R. và tăng biểu hiện của các gen đánh dấu PR1b SAR. Ngược lại, trong các nhà máy, nơi hai lá đầu tiên được tiêm, elicitor áp dụng cho lá ba và bốn không gây ra sự đề kháng với xã R. và không làm tăng biểu hiện của PR1b (Walters et al., 2011). Mặc dù nó có vẻ không chắc rằng việc tiêm phòng trước khi lá một và hai dẫn đến kháng gây ra, kết quả cho thấy rõ ràng rằng nhiễm trùng trước khi cây lúa mạch non với xã R. tổn hại khả năng của họ để đáp ứng một cách hiệu quả để elicitor. Walters et al. (2011) cho rằng những kết quả này có thể giúp giải thích các hiệu suất tương đối nghèo của kháng gây ra trong lĩnh vực này, đặc biệt là trong ngũ cốc, so với các cây trồng trong điều kiện kiểm soát. Xem xét cũng nên được đưa ra, không chỉ để như sinh lý sự kiện máy chủ-nhân gây bệnh thời gian, mà còn để các định trước di truyền và biểu sinh của cả hai máy chủ và dịch hại hoặc tác nhân gây bệnh cá thể và quần. Những thông tin này rất nhiều sẽ tạo điều kiện tối ưu hóa của kháng gây ra trong thực tiễn bảo vệ thực vật (xem phần sau). Kiến thức rằng kháng gây ra đã xảy ra trong lĩnh vực này là rất quan trọng trong cố gắng để dự đoán những gì còn lại, tiềm năng là để tạo ra mức kháng cao hơn. Đó là một số elicitor thương mại như BionR có thể làm cho một đóng góp hữu ích để kiểm soát dịch bệnh trong các tình huống được lựa chọn cho thấy tiềm năng này tồn tại, nhưng chúng ta cần phải hiểu rõ hơn lý do tại sao nó là như vậy số lượng biến và thường xuyên phụ tối ưu trong lĩnh vực này. Việc triển khai các elicitor trong một hệ thống quản lý cây trồng tổng hợp trước đây đã được thảo luận (Lyon và Newton, 1999;. Reglinski et al, 2007;. Reglinski et al 2013,), mặc dù nó chưa được tích hợp rộng rãi vào thực tế. Có một số lượng tương đối nhỏ các thuốc diệt nấm đã được phát triển và đưa ra thị trường như vậy, nhưng trong đó ngoài việc chỉ đạo hoạt động chống vi khuẩn cũng xuất hiện có thể gây ra một số esponses kháng liên quan đến tác nhân gây bệnh. Những khám phá đó đã được ngẫu nhiên chứ không phải là cụ thể sàng lọc, nhưng mở ra khả năng của chất bảo vệ cây trồng hành động kép, có thể mạnh mẽ hơn và bền hơn so với chế độ single-of-action thuốc trừ sâu. Xây dựng các hóa chất nông nghiệp là một yếu tố quan trọng trong sự phát triển của sản phẩm thành công. Các công ty hoá chất nông nghiệp lớn hơn có một sự giàu có của các chuyên gia trong lĩnh vực này trong khi dùng nhỏ hơn có thể đấu tranh ở đây, mặc dù các yêu cầu xây dựng cho elicitor có thể khác nhau đáng kể từ những người cho thuốc diệt nấm mà mục tiêu mầm bệnh trực tiếp.
Một khu vực chưa được khai thác là các di sản, trans-thế hệ hoặc biểu sinh hiệu quả của việc sử dụng elicitor kháng (Holeski et al, 2012)., có khả năng là do cơ chế như methyl hóa DNA (2013 Pastor et al.,). Điều này đặt ra câu hỏi là điều kiện nông học thích hợp cho sản xuất hạt giống của sức mạnh tối ưu cũng như sâu bệnh và mầm bệnh kháng hay khoan dung. Hạt giống sản xuất trong một "nhà nước mồi" sau khi điều trị elicitor quá trình sản xuất có thể không chỉ có giá trị cao hơn, nhưng cũng có những hậu quả cho chi phí giảm tiếp theo hoặc nhiều mục tiêu một cách thích hợp và nông học cây trồng bảo vệ. Phục vụ giống đó thêm một công cụ để sử dụng trong các chương trình IPM rằng tăng cường sản xuất bền vững.