Nutrition and health in honey bees*

Nutrition and health in honey bees*
Robert Brodschneider, Karl Crailsheim
Department of Zoology, Karl-Franzens-University Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria
Received 15 September 2009 – Revised 4 February 2010 – Accepted 11 February 2010
Abstract – Adequate nutrition supports the development of healthy honey bee colonies. We give an
overview of the nutritional demands of honey bee workers at three levels: (1) colony nutrition with the
possibility of supplementation of carbohydrates and proteins; (2) adult nutrition and (3) larval nutrition.
Larvae are especially dependant on protein and brood production is strongly affected by shortages of this
nutrient. The number of larvae reared may be reduced to maintain the quality of remaining offspring. The
quality of developing workers also suffers under conditions of larval starvation, leading to slightly affected
workers. Larval starvation, alone or in combination with other stressors, can weaken colonies. The potential
of different diets to meet nutritional requirements or to improve survival or brood production is outlined. We
discuss nutrition-related risks to honey bee colonies such as starvation, monocultures, genetically modified
crops and pesticides in pollen and nectar.
malnutrition / pollen / protein / carbohydrates / supplemental feeding
1. INTRODUCTION
Adequate nutrition is a honey bee colony’s
basis for growth and development. De Groot
(1953) reported the amino acid requirements
for honey bee growth and development, and
Haydak (1970) extensively reviewed the general dietary requirements of honey bees. This
knowledge led to the formulation of special diets that support colony development (Tab. I).
Because landscapes have become increasingly characterized by agriculturally intensive
monocultures, and since honey bee pollination
services often occur within a human-defined
ecosystem, bees nutritional needs may not be
provided for properly (Naug, 2009). Thus the
question arises if and how bees should be provided with supplemental food when nutritional
deficits occur.
Honey bees are social insects, often regarded as super-organisms (Seeley, 1989).
Thus, nutrition can be investigated on three
Corresponding author: R. Brodschneider,
[e-mail]
* Manuscript editor: Yves Le Conte
levels – colony nutrition, adult nutrition and
larval nutrition – with increasing complexity,
because disorders in prior stages affect subsequent stages, and vice versa. Poor colony
pollen stores may hinder adults from feeding larvae properly or from rearing all larvae to adulthood. Hence the quality or the
number of adults in the next generation may
be poor, which could affect colony nutritional
state and thus influence subsequent brood rearing (Fig. 1). In a colony, the nutritional levels are closely connected through numerous
adult-brood interactions and trophallactic contacts. Trophallaxis describes the social transfer of food from one adult individual to another, partly in a directed manner, and partly
generating a common stomach that enables all
bees to obtain knowledge of the nutritional status of the colony (Crailsheim, 1991, 1998).
Both larvae and adults are highly dependent
on colony food stores, and adult honey bees
may adapt their foraging or brood-care strategies according to the respective need and supply of carbohydrates and proteins (Schmickl
and Crailsheim, 2004).
Article published by EDP Sciences
Nutrition and health in honey bees 279
Table I. Additional (a) or exclusive (e) amount of protein consumed in different diets provided through
supplemental feeding of honey bee colonies of different sizes. Data are inferred from published articles.
Where possible, main ingredients, protein content of each diet, and colony characteristics are given.
Diet
consumption Diet Protein Colony size Reference
per unit (g/d) content
Various synthetic diet
0.7–3.6 (e) formulations - Nuclei (46 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1977)
9.1 Pollen - 500 g bees
3.9 (e) 5%
6.6 (e) 10%
11.1 (e) Wheast 23% Nuclei (46 × 19 × 27 cm) Herbert et al. (1977)
9.9 (e) 30% 500 g bees
8.0 (e) 50%
8.5–15.2 (e) Various pollen - 12-frame hives Campana and Moeller (1977)
Synthetic diet with
2.5–4.5 (e) various amounts of - Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1978b)
pollen ash 400 g bees
Synthetic diet with
0.9–2.6 (e) various fat soluble - Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1978c)
vitamins - 400 g bees
7.5–8.7 (e) Wheast 23%
2.8 (e) Yeaco 23% Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert (1980)
4.2–4.8 (e) Soybean 23% 4000 bees
Whey-yeast with various
6.3–9.6 (e) amounts of pollen lipids 23% Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert et al. (1980a)
10.8 (e) Pollen - 4000 bees
0.8–1.6 (e) Various pollen 12–19%
0.4 (e) Yeaco-20 - Nuclei (26 × 13 × 20 cm), Loper and Berdel (1980a)
1.3–2.0 (e) Various pollen - 300 bees Loper and Berdel (1980b)
23% Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1982)
3.2–8.4 (e) Lactalbumin/yeast
200–600 g bees
Synthetic diet with Nuclei (23 × 19 × 25 cm)
6.9–8.9 (e) various amounts of - 4000 bees Herbert et al. (1985)
vitamin C
18.0–29.5 (e) Pollen, sucrose, invert 12.4%1 5-frame hive,
sugar 4320 bees Schmidt and Buchmann (1985)
6.5–10.4 (e) Pollen -
4.1–5.6 (e) Synthetic diet - Nuclei (23 × 19 × 25 cm) Herbert et al. (1988)
0.4–6.1 (e) Pollen substitute - 4000 bees
1.6 (e) Bee bread -
1.4 (e) Soybean/yeast - 120 caged workers,
1.8 (e) Pollen - average age 1–6 d Cremonez et al. (1998)
1.5 (e) Corn meal -
0.5–0.6 (e) Various fresh pollen 14.9–30.1%
0.4–0.5 (e) Various 1-y-old pollen 15.0–29.9% 150 caged workers,
0.1 (e) Fresh Pinus pollen 14.0% average age 1–14 d Pernal and Currie (2000)
0.1 (e) 1-y-old Pinus pollen 14.0%
0.2 (e) Bee Pro r 29.9%
Soy flour, yeast, milk van der Steen (2007)
13.9 (a) - Colonies
protein, linseed oil
280 R. Brodschneider, K. Crailsheim
Table I. Continued.
Diet
consumption Diet Protein Colony size Reference
per unit (g/d) content
21.4 (a) Pollen (Winter) -
37.6 (a) Pollen (Summer) -
10.3–20.7 (a) Three substitutes 8.3–26%
(Winter) Colonies DeGrandi-Hoffman et al. (2008)
33.5–34.1 (a) Two substitutes 8.3-16.5%
(Summer)
12.6–23.9 (a) Brood builder
Brood builder (+ Brood - 12 000 bees Pankiw et al. (2008)
26.5–28.6 (a) Pheromone)
35.3–58.6 (a) Roasted soy flour, -
pollen, sugar, honey Full colonies Avni et al. (2009)
16.0 (a) Pollen -
22.7 (a) Pollen (large surface) - 3-frame hives, Brodschneider et al. (2009a)
7.5 (a) Feedbee r 15% 6000 bees
14.8 (a) Feedbee r (large surface) 15%
1 Calculated from nitrogen using 6.25 as conversion factor (Roulston and Cane, 2000).
Figure 1. A schematic representation of the three
levels of honey bee nutrition, dependencies, and
possible effects of protein malnutrition. A: dependency of adults on colony food stores; B: investment
in larval quality; C: regulation of larval number; D:
cannibalism; E: impact of larval nutrition on next
adult generation; F: impact of adults on colony nutrition.
Physiological and nutritional needs of
workers, queens and drones differ somewhat
(Hrassnigg and Crailsheim, 2005). In this review we focus on the nutritional demands
of honey bee colonies and the demand of
adult workers and worker larvae, because their
survival and quality are responsible for the
colonies’ productivity and health. The health
of honey bee colonies is not only defined by
the absence of diseases, but also by the presence of many well-nourished individuals capable of producing progeny and resisting stressors such as parasites, infections, insecticides
and periods of dearth.
2. CARBOHYDRATES
2.1. Colony nutrition
The natural carbohydrate source of honey
bees is nectar or honeydew, collected by foragers from plants, transported to the hive and
finally stored in sealed cells as honey. The
transformation from nectar to honey is gradual and begins during the returning flight
(Nicolson and Human, 2008). In the colony
the water content is further reduced to 16–
20%, and enzymes (invertase, diastase and
glucose oxidase) are added, which account
for the sugar composition of honey: on average 38% fructose, 31% glucose and other diand trisaccharids (Doner, 1977). Annual honey
yields vary widely, depending on climate, beekeeping operation and forage availability, and
are reported to be 19.2 kg (McLellan, 1977),
24.3–31.3 kg (Avni et al., 2009) or more than
50 kg for carbohydrate-supplemented colonies
(Severson and Erickson, 1984). Annual yields
may reach 96–124 kg per colony in Canada
(Mattila and Otis, 2006a). This long-term provisioning and food preservation enables the
Nutrition and health in honey bees 281
colonies to survive long periods without food
flow from the environment. The energetic cost
of overwintering is high. Seeley and Visscher (1985) assessed the weight loss of small
colonies – mostly due to honey consumption – to be at least 20 kg between July and
April in a temperate climate. Weight loss, and
therefore energetic cost, is higher during times
of winter brood rearing (0.84 kg/week) compared to the cost of thermoregulation necessary for the colonies’ survival without brood
(0.42 kg/week).
2.2. Adult nutrition
Carbohydrates meet the energetic expenses
of honey bees. Adult workers are strongly dependent on colony food stores and do not survive long periods without feeding as they do
not have considerable carbohydrate, protein
or lipid reserves in their bodies (Kunert and
Crailsheim, 1988; Hrassnigg and Crailsheim,
2005). Adult bees, in contrast to larvae,
have low glycogen stores (0.05–0.47 mg per
worker, Hrassnigg and Crailsheim, 2005).
When in need of energy (e.g., before foraging flights), workers provision themselves with
sugars in their honey crop, which they obtain
from honey stores or via trophallactic contacts.
An adult honey bee worker needs about
4 mg of utilizable sugars per day for survival (Barker and Lehner, 1974). Caged bees
fed carbohydrates exclusively survive best on
sucrose (LT50 = 56.3 days) compared to
honey (31.3 d)

Kết quả (Việt) 1:

Dinh dưỡng và sức khỏe trong mật ong ong *Robert Brodschneider, Karl CrailsheimVùng of Zoology, Karl Franzens trường đại học Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, ÁoNhận được 15 tháng 9 năm 2009-tháng 4 năm 2009-sửa đổi chấp nhận 11 tháng 2 năm 2010Tóm tắt-đầy đủ dinh dưỡng hỗ trợ sự phát triển lành mạnh mật ong ong thuộc địa. Chúng tôi cung cấp cho mộtTổng quan về các nhu cầu dinh dưỡng của người lao động ong mật ong lúc ba cấp độ: (1) thuộc địa dinh dưỡng với cáckhả năng bổ sung của carbohydrate và protein; (2) dinh dưỡng dành cho người lớn và dinh dưỡng ấu trùng (3).Ấu trùng là đặc biệt là phụ thuộc vào protein và bố mẹ sản xuất bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi sự thiếu hụt nàychất dinh dưỡng. Số lượng các ấu trùng nuôi có thể được giảm để duy trì chất lượng còn lại con cái. Cácchất lượng của phát triển công nhân cũng bị kiện vì đói ấu trùng, dẫn đến hơi bị ảnh hưởngngười lao động. Ấu trùng đói, một mình hoặc kết hợp với stressors khác, có thể làm suy yếu thuộc địa. Tiềm năngcủa chế độ ăn uống khác nhau để đáp ứng yêu cầu dinh dưỡng hoặc để cải thiện sự sống còn hoặc brood sản xuất được phác thảo. Chúng tôithảo luận về các rủi ro liên quan đến dinh dưỡng để mật ong ong thuộc địa như đói, độc canh, biến đổi gencây trồng và thuốc trừ sâu trong phấn hoa và mật hoa.suy dinh dưỡng / phấn hoa / protein / carbohydrate / bổ sung cho ăn1. GIỚI THIỆUĐầy đủ dinh dưỡng là một thuộc địa ong mật ongcơ sở cho sự tăng trưởng và phát triển. De Groot(1953) báo cáo yêu cầu axit aminmật ong ong tăng trưởng và phát triển, vàHaydak (1970) rộng rãi nhận xét chế độ ăn uống yêu cầu chung của mật ong ong. Điều nàykiến thức đã dẫn đến việc xây dựng của chế độ ăn uống đặc biệt hỗ trợ phát triển thuộc địa (Tab. I).Bởi vì cảnh quan đã trở thành ngày càng đặc trưng bởi nông nghiệp chuyên sâuđộc canh, và kể từ mật ong ong thụ phấnDịch vụ thường xuyên xảy ra trong vòng một con người xác địnhHệ sinh thái, ong nhu cầu dinh dưỡng có thể khôngcung cấp cho đúng (Naug, 2009). Do đó cáccâu hỏi đặt ra nếu và làm thế nào ong cần được cung cấp với thực phẩm bổ sung khi dinh dưỡngthâm hụt xảy ra.Mật ong ong là loài côn trùng xã hội, thường được coi là sinh vật siêu (Seeley, 1989).Do đó, dinh dưỡng có thể được điều tra đếm đến baTác giả tương ứng: R. Brodschneider,[e-mail]* Bản thảo biên tập: Yves Le Contecấp độ-dinh dưỡng thuộc địa, dinh dưỡng dành cho người lớn vàẤu trùng dinh dưỡng-với sự gia tăng phức tạp,bởi vì các rối loạn trong giai đoạn trước khi ảnh hưởng đến giai đoạn tiếp theo, và ngược lại. Nghèo thuộc địaphấn hoa cửa hàng có thể cản trở người lớn từ ăn ấu trùng đúng hoặc từ nuôi tất cả ấu trùng đến tuổi trưởng thành. Do đó chất lượng hoặc cácsố lượng người lớn trong thế hệ tiếp theo có thểđược người nghèo, mà có thể ảnh hưởng đến thuộc địa dinh dưỡngnhà nước và do đó ảnh hưởng tiếp theo bố mẹ nuôi (hình 1). Trong một thuộc địa, các mức dinh dưỡng được kết nối chặt chẽ thông qua nhiềuadult-brood interactions and trophallactic contacts. Trophallaxis describes the social transfer of food from one adult individual to another, partly in a directed manner, and partlygenerating a common stomach that enables allbees to obtain knowledge of the nutritional status of the colony (Crailsheim, 1991, 1998).Both larvae and adults are highly dependenton colony food stores, and adult honey beesmay adapt their foraging or brood-care strategies according to the respective need and supply of carbohydrates and proteins (Schmickland Crailsheim, 2004).Article published by EDP SciencesNutrition and health in honey bees 279Table I. Additional (a) or exclusive (e) amount of protein consumed in different diets provided throughsupplemental feeding of honey bee colonies of different sizes. Data are inferred from published articles.Where possible, main ingredients, protein content of each diet, and colony characteristics are given.Dietconsumption Diet Protein Colony size Referenceper unit (g/d) contentVarious synthetic diet0.7–3.6 (e) formulations - Nuclei (46 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1977)9.1 Pollen - 500 g bees3.9 (e) 5%6.6 (e) 10%11.1 (e) Wheast 23% Nuclei (46 × 19 × 27 cm) Herbert et al. (1977)9.9 (e) 30% 500 g bees8.0 (e) 50%8.5–15.2 (e) Various pollen - 12-frame hives Campana and Moeller (1977)Synthetic diet with2.5–4.5 (e) various amounts of - Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1978b)pollen ash 400 g beesSynthetic diet with0.9–2.6 (e) various fat soluble - Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1978c)vitamins - 400 g bees7.5–8.7 (e) Wheast 23%2.8 (e) Yeaco 23% Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert (1980)4.2–4.8 (e) Soybean 23% 4000 beesWhey-yeast with various6.3–9.6 (e) amounts of pollen lipids 23% Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert et al. (1980a)10.8 (e) Pollen - 4000 bees0.8–1.6 (e) Various pollen 12–19%0.4 (e) Yeaco-20 - Nuclei (26 × 13 × 20 cm), Loper and Berdel (1980a)1.3–2.0 (e) Various pollen - 300 bees Loper and Berdel (1980b)23% Nuclei (23 × 19 × 27 cm) Herbert and Shimanuki (1982)3.2–8.4 (e) Lactalbumin/yeast200–600 g beesSynthetic diet with Nuclei (23 × 19 × 25 cm)6.9–8.9 (e) various amounts of - 4000 bees Herbert et al. (1985)vitamin C18.0–29.5 (e) Pollen, sucrose, invert 12.4%1 5-frame hive,sugar 4320 bees Schmidt and Buchmann (1985)6.5–10.4 (e) Pollen -4.1–5.6 (e) Synthetic diet - Nuclei (23 × 19 × 25 cm) Herbert et al. (1988)0.4–6.1 (e) Pollen substitute - 4000 bees1.6 (e) Bee bread -1.4 (e) Soybean/yeast - 120 caged workers,1.8 (e) Pollen - average age 1–6 d Cremonez et al. (1998)1.5 (e) Corn meal -0.5–0.6 (e) Various fresh pollen 14.9–30.1%0.4–0.5 (e) Various 1-y-old pollen 15.0–29.9% 150 caged workers,0.1 (e) Fresh Pinus pollen 14.0% average age 1–14 d Pernal and Currie (2000)0.1 (e) 1-y-old Pinus pollen 14.0%0.2 (e) Bee Pro r 29.9%
Soy flour, yeast, milk van der Steen (2007)
13.9 (a) - Colonies
protein, linseed oil
280 R. Brodschneider, K. Crailsheim
Table I. Continued.
Diet
consumption Diet Protein Colony size Reference
per unit (g/d) content
21.4 (a) Pollen (Winter) -
37.6 (a) Pollen (Summer) -
10.3–20.7 (a) Three substitutes 8.3–26%
(Winter) Colonies DeGrandi-Hoffman et al. (2008)
33.5–34.1 (a) Two substitutes 8.3-16.5%
(Summer)
12.6–23.9 (a) Brood builder
Brood builder (+ Brood - 12 000 bees Pankiw et al. (2008)
26.5–28.6 (a) Pheromone)
35.3–58.6 (a) Roasted soy flour, -
pollen, sugar, honey Full colonies Avni et al. (2009)
16.0 (a) Pollen -
22.7 (a) Pollen (large surface) - 3-frame hives, Brodschneider et al. (2009a)
7.5 (a) Feedbee r 15% 6000 bees
14.8 (a) Feedbee r (large surface) 15%
1 Calculated from nitrogen using 6.25 as conversion factor (Roulston and Cane, 2000).
Figure 1. A schematic representation of the three
levels of honey bee nutrition, dependencies, and
possible effects of protein malnutrition. A: dependency of adults on colony food stores; B: investment
in larval quality; C: regulation of larval number; D:
cannibalism; E: impact of larval nutrition on next
adult generation; F: impact of adults on colony nutrition.
Physiological and nutritional needs of
workers, queens and drones differ somewhat
(Hrassnigg and Crailsheim, 2005). In this review we focus on the nutritional demands
of honey bee colonies and the demand of
adult workers and worker larvae, because their
survival and quality are responsible for the
colonies’ productivity and health. The health
of honey bee colonies is not only defined by
the absence of diseases, but also by the presence of many well-nourished individuals capable of producing progeny and resisting stressors such as parasites, infections, insecticides
and periods of dearth.
2. CARBOHYDRATES
2.1. Colony nutrition
The natural carbohydrate source of honey
bees is nectar or honeydew, collected by foragers from plants, transported to the hive and
finally stored in sealed cells as honey. The
transformation from nectar to honey is gradual and begins during the returning flight
(Nicolson and Human, 2008). In the colony
the water content is further reduced to 16–
20%, and enzymes (invertase, diastase and
glucose oxidase) are added, which account
for the sugar composition of honey: on average 38% fructose, 31% glucose and other diand trisaccharids (Doner, 1977). Annual honey
yields vary widely, depending on climate, beekeeping operation and forage availability, and
are reported to be 19.2 kg (McLellan, 1977),
24.3–31.3 kg (Avni et al., 2009) or more than
50 kg for carbohydrate-supplemented colonies
(Severson and Erickson, 1984). Annual yields
may reach 96–124 kg per colony in Canada
(Mattila and Otis, 2006a). This long-term provisioning and food preservation enables the
Nutrition and health in honey bees 281
colonies to survive long periods without food
flow from the environment. The energetic cost
of overwintering is high. Seeley and Visscher (1985) assessed the weight loss of small
colonies – mostly due to honey consumption – to be at least 20 kg between July and
April in a temperate climate. Weight loss, and
therefore energetic cost, is higher during times
of winter brood rearing (0.84 kg/week) compared to the cost of thermoregulation necessary for the colonies’ survival without brood
(0.42 kg/week).
2.2. Adult nutrition
Carbohydrates meet the energetic expenses
of honey bees. Adult workers are strongly dependent on colony food stores and do not survive long periods without feeding as they do
not have considerable carbohydrate, protein
or lipid reserves in their bodies (Kunert and
Crailsheim, 1988; Hrassnigg and Crailsheim,
2005). Adult bees, in contrast to larvae,
have low glycogen stores (0.05–0.47 mg per
worker, Hrassnigg and Crailsheim, 2005).
When in need of energy (e.g., before foraging flights), workers provision themselves with
sugars in their honey crop, which they obtain
from honey stores or via trophallactic contacts.
An adult honey bee worker needs about
4 mg of utilizable sugars per day for survival (Barker and Lehner, 1974). Caged bees
fed carbohydrates exclusively survive best on
sucrose (LT50 = 56.3 days) compared to
honey (31.3 d)

Kết quả (Việt) 2:

Dinh dưỡng và sức khỏe ở ong mật ong *
Robert Brodschneider, Karl Crailsheim
Khoa động vật học, Karl-Franzens-Đại học Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Áo
nhận 15 tháng 9 năm 2009 - sửa đổi ngày 04 tháng 2 năm 2010 - Được chấp nhận ngày 11 Tháng 2 năm 2010
Tóm tắt - dinh dưỡng đầy đủ hỗ trợ phát triển các thuộc địa của ong mật ong khỏe mạnh. Chúng tôi cung cấp một
cái nhìn tổng quan về nhu cầu dinh dưỡng của công nhân ong mật ở ba cấp độ: (1) thuộc địa của dinh dưỡng với các
khả năng bổ sung carbohydrate và protein; (2) dinh dưỡng dành cho người lớn và (3) dinh dưỡng của ấu trùng.
Ấu trùng là đặc biệt phụ thuộc vào protein và sản xuất Cá bố mẹ bị ảnh hưởng mạnh bởi tình trạng thiếu hụt này
chất dinh dưỡng. Số lượng ấu trùng nuôi có thể được giảm để duy trì chất lượng của các con còn lại. Các
chất lượng của người lao động đang phát triển cũng bị trong điều kiện đói ấu trùng, dẫn đến ảnh hưởng nhẹ
công nhân. Đói ấu trùng, một mình hoặc kết hợp với các yếu tố gây stress khác, có thể làm suy yếu các thuộc địa. Tiềm năng
của chế độ ăn khác nhau để đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng hoặc để cải thiện sự sống hoặc sản xuất Cá bố mẹ vạch ra. Chúng tôi
thảo luận về những rủi ro liên quan đến dinh dưỡng cho các thuộc địa ong mật như nạn đói, độc canh, biến đổi gen
cây trồng và thuốc trừ sâu trong phấn hoa và mật hoa.
Suy dinh dưỡng / phấn hoa / protein / carbohydrate / cho ăn bổ sung
1. GIỚI THIỆU
dinh dưỡng đầy đủ là một mật ong ong của
cơ sở cho sự tăng trưởng và phát triển. De Groot
(1953) báo cáo các yêu cầu axit amin
cho sự tăng trưởng và phát triển ong mật ong, và
Haydak (1970) xem xét rộng rãi các yêu cầu chế độ ăn uống nói chung của ong mật. Đây
kiến thức dẫn đến việc xây dựng chế độ ăn đặc biệt có hỗ trợ phát triển thuộc địa (Tab tôi.).
Bởi vì phong cảnh đã trở nên ngày càng được đặc trưng bởi nông nghiệp thâm
độc canh, và kể từ mật ong thụ phấn của ong
dịch vụ thường xảy ra trong một con người được xác định
hệ sinh thái, loài ong nhu cầu dinh dưỡng có thể không được
cung cấp cho đúng (Naug, 2009). Do đó,
câu hỏi đặt ra và làm thế nào những con ong cần được cung cấp thực phẩm bổ sung dinh dưỡng khi
thâm hụt xảy ra.
Mật ong ong là côn trùng xã hội, thường được coi là siêu sinh vật (Seeley, 1989).
Như vậy, dinh dưỡng có thể bị điều tra về ba
tác giả tương ứng: R. Brodschneider,
[e-mail]
biên tập * ​​Bản thảo: Yves Le Conte
cấp - thuộc địa của dinh dưỡng, dinh dưỡng dành cho người lớn và
dinh dưỡng ấu trùng - với độ phức tạp ngày càng tăng,
vì rối loạn trong giai đoạn trước khi ảnh hưởng đến giai đoạn tiếp theo, và ngược lại. Thuộc địa nghèo
cửa hàng phấn hoa có thể gây trở ngại cho người lớn từ ăn ấu trùng đúng cách hoặc từ nuôi ấu trùng đến khi trưởng thành. Do đó, chất lượng hoặc
số lượng lớn trong các thế hệ tiếp theo có thể
là người nghèo, trong đó có thể ảnh hưởng đến dinh dưỡng thuộc địa của
nhà nước và do đó ảnh hưởng đến nuôi lứa tiếp theo (Hình. 1). Trong một thuộc địa, mức dinh dưỡng được kết nối chặt chẽ thông qua vô số
các tương tác người lớn bố mẹ và địa chỉ liên lạc trophallactic. Trophallaxis mô tả việc chuyển giao xã hội của thực phẩm từ một cá nhân trưởng thành khác, một phần là một cách hướng dẫn, và một phần
tạo ra một dạ dày phổ biến mà cho phép tất cả các
con ong để có được kiến thức về tình trạng dinh dưỡng của các thuộc địa (Crailsheim, 1991, 1998).
Cả hai ấu trùng và người lớn phụ thuộc rất nhiều
vào các cửa hàng thực phẩm thuộc địa, và ong mật lớn
có thể thích ứng với các chiến lược tìm kiếm thức ăn hoặc bố mẹ chăm sóc theo nhu cầu và nguồn cung cấp carbohydrate và protein (Schmickl tương ứng
và Crailsheim, 2004).
Điều hành bởi khoa học EDP
Dinh dưỡng và sức khỏe ở ong 279
Bảng I. bổ sung (a) hoặc độc quyền (e) lượng protein tiêu thụ trong chế độ ăn khác nhau được cung cấp qua
thức ăn bổ sung các thuộc địa của ong mật ong của các kích cỡ khác nhau. Dữ liệu được suy ra từ các bài báo được công bố.
Nếu có thể, thành phần chính, hàm lượng protein trong mỗi khẩu phần ăn, và đặc điểm thuộc địa được đưa ra.
Diet
kích thước tiêu thụ chế độ ăn Protein Colony tham khảo
cho mỗi đơn vị (g / d) nội dung
khác nhau chế độ ăn uống tổng hợp
0,7-3,6 (e) các công thức - Hạt nhân (46 × 19 × 27 cm) Herbert và Shimanuki (1977)
9.1 Phấn hoa - 500 g ong
3.9 (e) 5%
6.6 (e) 10%
11.1 (e) Wheast 23% Hạt nhân (46 × 19 × 27 cm) Herbert et al. (1977)
9.9 (e) 30% 500 g ong
8.0 (e) 50%
8,5-15,2 (e) phấn hoa khác nhau - 12-frame phát ban Campana và Moeller (1977)
chế độ ăn uống tổng hợp với
2,5-4,5 (e) Các khoản khác nhau của - hạt nhân (23 × 19 × 27 cm) và Herbert Shimanuki (1978b)
phấn hoa tro 400 g ong
chế độ ăn uống tổng hợp với
0,9-2,6 (e) nhiều chất béo hòa tan - hạt nhân (23 × 19 × 27 cm) và Herbert Shimanuki (1978c)
vitamin - 400 g ong
7,5-8,7 (e) Wheast 23%
2.8 (e) Yeaco 23% Hạt nhân (23 × 19 × 27 cm) Herbert (1980)
4,2-4,8 (e) đậu tương 23% 4000 ong
Whey-men với nhiều
6.3- 9.6 (e) Các khoản lipid phấn hoa 23% Hạt nhân (23 × 19 × 27 cm) Herbert et al. (1980a)
10.8 (e) Phấn hoa - 4000 ong
0,8-1,6 (e) phấn hoa khác nhau từ 12-19%
0.4 (e) Yeaco-20 - Hạt nhân (26 × 13 × 20 cm), Loper và Berdel (1980a)
1,3-2,0 (e) khác nhau phấn hoa - 300 con ong Loper và Berdel (1980b)
23% Hạt nhân (23 × 19 × 27 cm) và Herbert Shimanuki (1982)
3,2-8,4 (e) Lactalbumin / men
200-600 g ong
chế độ ăn uống tổng hợp với Hạt nhân ( 23 × 19 × 25 cm)
6,9-8,9 (e) Các khoản khác nhau của - 4000 ong Herbert et al. (1985)
vitamin C
18,0-29,5 (e) Phấn hoa, sucrose, Invert 12,4% 1 5-frame hive,
đường 4320 ong Schmidt và Buchmann (1985)
6,5-10,4 (e) Phấn hoa -
4,1-5,6 (e) chế độ ăn uống tổng hợp - hạt nhân (23 × 19 × 25 cm) Herbert et al. (1988)
0,4-6,1 (e) Phấn hoa thay thế - 4000 ong
1.6 (e) bánh mì Bee -
1.4 (e) đậu tương / nấm men - 120 công nhân trong lồng,
1.8 (e) Phấn hoa - Tuổi trung bình 1-6 d Cremonez et al. (1998)
1.5 (e) bữa ăn ngô -
0,5-0,6 (e) phấn hoa tươi khác nhau 14,9-30,1%
0,4-0,5 (e) khác nhau phấn 1-y-cũ 15,0-29,9% 150 công nhân trong lồng,
0.1 (e) Fresh Pinus phấn hoa 14,0% trung bình độ tuổi 1-14 d Pernal và Currie (2000)
0.1 (e) 1-y-cũ Pinus phấn 14.0%
0.2 (e) Bee Pro? r 29,9%
bột đậu nành, nấm men, sữa van der Steen (2007)
13.9 (a) - Colonies
protein, dầu hạt lanh
280 R. Brodschneider, K. Crailsheim
Bảng I. Tiếp tục.
Diet
kích thước tiêu thụ chế độ ăn Protein Colony tham khảo
cho mỗi đơn vị (g / d) Nội dung
21.4 (a) Phấn hoa (Winter) -
37.6 (a) Phấn hoa (Summer) -
10,3-20,7 (a) Ba thay 8,3-26%
(Winter) Colonies DeGrandi-Hoffman et al. (2008)
33,5-34,1 (a) Hai thay 8,3-16,5%
(Summer)
12,6-23,9 (a) xây dựng Brood
builder Brood (+ Brood -. 12 000 ong Pankiw et al (2008)
26,5-28,6 (a) Pheromone)
35,3-58,6 (a) Bột đậu nành rang, -
phấn hoa, đường, mật ong thuộc địa Full Avni et al. (2009)
16.0 (a) Phấn hoa -
22.7 (a) Phấn hoa (bề mặt lớn) - phát ban 3-frame, Brodschneider et al. (2009a)
7,5 (một) Feedbee? r 15% 6000 ong
14.8 (a) Feedbee? r (bề mặt lớn) 15%
1 Tính từ nitơ bằng 6,25 là yếu tố chuyển đổi (Roulston và mía, 2000).
Hình 1. Một biểu đồ trong ba
mức độ dinh dưỡng mật ong, phụ thuộc, và
tác động có thể của suy dinh dưỡng protein. A: sự phụ thuộc của người lớn trên cửa hàng thực phẩm thuộc địa; B: đầu tư
vào chất lượng ấu trùng; C: quy định về số lượng ấu trùng; D:
ăn thịt người; E: ảnh hưởng của dinh dưỡng ấu trùng vào tiếp theo
thế hệ người lớn; F:. Tác động của người lớn về dinh dưỡng thuộc địa
Nhu cầu sinh lý và dinh dưỡng của
công nhân, hoàng hậu và drone khác đôi chút
(Hrassnigg và Crailsheim, 2005). Trong bài này, chúng tôi tập trung vào nhu cầu dinh dưỡng
của đàn ong mật ong và nhu cầu của
người lao động trưởng và ấu trùng lao động, vì họ
sống sót và chất lượng chịu trách nhiệm về
năng suất và sức khỏe 'thuộc địa. Sức khỏe
của đàn ong mật ong không chỉ được xác định bởi
sự vắng mặt của bệnh, mà còn bởi sự hiện diện của nhiều cá nhân nổi nuôi dưỡng khả năng sản xuất thế hệ con cháu và chống lại căng thẳng như ký sinh trùng, nhiễm trùng, thuốc trừ sâu
và các thời kỳ khan hiếm.
2. Carbohydrate
2.1. Dinh dưỡng Colony
Các nguồn carbohydrate tự nhiên của mật ong
ong là mật hoa hoặc dịch ngọt, thu thập chuyên kiếm ăn từ thực vật, vận chuyển về tổ và
cuối cùng được lưu trữ trong các tế bào niêm phong như mật. Việc
chuyển đổi từ mật hoa với mật ong là dần dần và bắt đầu trong chuyến bay trở về
(Nicolson và con người, 2008). Trong các thuộc
địa, lượng nước được tiếp tục giảm đến 16-
20%, và các enzym (invertase, diastase và
glucose oxidase) được thêm vào, mà tài khoản
cho các phần đường của mật ong: trung bình 38% fructose, 31% glucose và trisaccharids diand khác (Doner, 1977). Mật ong hàng năm
sản lượng rất khác nhau, tùy thuộc vào khí hậu, hoạt động nuôi ong và sẵn thức ăn gia súc, và
được báo cáo là 19,2 kg (McLellan, 1977),
24,3-31,3 kg (Avni et al., 2009) hoặc hơn
50 kg cho carbohydrate-sung thuộc địa
(Severson và Erickson, 1984). Sản lượng hàng năm
có thể đạt 96-124 kg mỗi thuộc địa ở Canada
(Mattila và Otis, 2006a). Điều này cung dài hạn và bảo quản thực phẩm cho phép
Dinh dưỡng và sức khỏe của ong mật 281
thuộc địa để tồn tại trong thời gian dài mà không có thức ăn
chảy từ môi trường. Chi phí năng lượng
của overwintering là cao. Seeley và Visscher (1985) đánh giá việc giảm cân của nhỏ
thuộc địa - chủ yếu là do tiêu thụ mật ong - được ít nhất 20 kg giữa tháng Bảy và
tháng tư trong một khí hậu ôn đới. Giảm cân, và
chi phí do đó tràn đầy năng lượng, là cao hơn trong thời gian
của mùa đông bố mẹ nuôi (0,84 kg / tuần) so với chi phí của thermoregulation cần thiết cho sự sống còn của các thuộc địa mà không có bố mẹ
(0,42 kg / tuần).
2.2. Dinh dưỡng dành cho người lớn
Carbohydrates đáp ứng các chi phí năng lượng
của ong mật. Người lao động trưởng rất lệ thuộc vào các cửa hàng thực phẩm thuộc địa và không tồn tại trong thời gian dài mà không ăn vì họ
không có đáng kể carbohydrate, protein
hoặc lipid dự trữ trong cơ thể của họ (Kunert và
Crailsheim, 1988; Hrassnigg và Crailsheim,
2005). Ong trưởng thành, trái ngược với ấu trùng,
có cửa hàng glycogen thấp (0,05-0,47 mg mỗi
công nhân, Hrassnigg và Crailsheim, 2005).
Khi có nhu cầu năng lượng (ví dụ, trước khi chuyến bay tìm kiếm thức ăn), người lao động cung cấp cho mình với
các loại đường trong mật ong cây trồng của họ, mà họ có được
từ các cửa hàng mật ong hoặc thông qua liên lạc trophallactic.
Một nhân viên mật ong trưởng thành cần khoảng
4 mg đường utilizable mỗi ngày cho sự sống còn (Barker và Lehner, 1974). Ong lồng
ăn carbohydrate độc quyền tồn tốt nhất trên
sucrose (LT50 = 56,3 ngày) so với
mật ong (31,3 d)