Anaerobic RespirationElectrons deri

Anaerobic Respiration
Electrons derived from sugars and other organic molecules are usually
donated either to endogenous organic electron acceptors or to
molecular O2 by way of an electron transport chain (figure 9.2).
However, many bacteria have electron transport chains that can operate
with exogenous electron acceptors other than O2. As noted
earlier, this energy-yielding process is called anaerobic respiration.
The major electron acceptors are nitrate, sulfate, and CO2, but metals
and a few organic molecules can also be reduced (table 9.3).
Some bacteria can use nitrate as the electron acceptor at the
end of their electron transport chain and still produce ATP. Often
this process is called dissimilatory nitrate reduction. Nitrate
may be reduced to nitrite by nitrate reductase, which replaces cytochrome
oxidase.
NO3
–  2e–  2H+ NO2
–  H2O
However, reduction of nitrate to nitrite is not a particularly effective
way of making ATP, because a large amount of nitrate is required
for growth (a nitrate molecule will accept only two electrons).
The nitrite formed is also quite toxic. Therefore nitrate
—————

often is further reduced all the way to nitrogen gas, a process
known as denitrification. Each nitrate will then accept five electrons,
and the product will be nontoxic.
2NO3
– + 10e– + 12H+ N2 + 6H2O
There is considerable evidence that denitrification is a multistep
process with four enzymes participating: nitrate reductase, nitrite
reductase, nitric oxide reductase, and nitrous oxide reductase.
NO3
– NO2
– NO N2O N2
Interestingly, one of the intermediates is nitric oxide (NO). In
mammals this molecule acts as a neurotransmitter, helps regulate
blood pressure, and is used by macrophages to destroy bacteria
and tumor cells (see p. 720). Two types of bacterial nitrite reductases
catalyze the formation of NO in bacteria. One contains cytochromes
c and d1 (e.g., Paracoccus and Pseudomonas aeruginosa),
and the other is a copper protein (e.g., Alcaligenes). Nitrite
reductase seems to be periplasmic in gram-negative bacteria. Nitric
oxide reductase catalyzes the formation of nitrous oxide from
NO and is a membrane-bound cytochrome bc complex. A wellstudied
example of denitrification is gram-negative soil bacterium
Paracoccus denitrificans, which reduces nitrate to N2
anaerobically. Its chain contains membrane-bound nitrate reductase
and nitric oxide reductase, whereas nitrite reductase and nitrous
oxide reductase are periplasmic (figure 9.16b). The four enzymes
use electrons from coenzyme Q and c-type cytochromes to
reduce nitrate and generate PMF. Paracoccus denitrificans electron
transport (p. 186)
Denitrification is carried out by some members of the genera
Pseudomonas, Paracoccus, and Bacillus. They use this route as
an alternative to normal aerobic respiration and may be considered
facultative anaerobes. If O2 is present, these bacteria use aerobic
respiration (the synthesis of nitrate reductase is repressed by
O2). Denitrification in anaerobic soil results in the loss of soil nitrogen
and adversely affects soil fertility. The nitrogen cycle and denitrification
(pp. 615–16)
Two other major groups of bacteria employing anaerobic respiration
are obligate anaerobes. Those using CO2 or carbonate as
a terminal electron acceptor are called methanogens because they
reduce CO2 to methane (see chapter 20). Sulfate also can act as
the final acceptor in bacteria such as Desulfovibrio. It is reduced
to sulfide (S2
or H2S), and eight electrons are accepted.
SO4
2–  8e–  8H+ S2–  4H2O
Anaerobic respiration is not as efficient in ATP synthesis as
aerobic respiration—that is, not as much ATP is produced by oxidative
phosphorylation with nitrate, sulfate, or CO2 as the terminal
acceptors. Reduction in ATP yield arises from the fact that these alternate
electron acceptors have less positive reduction potentials
than O2 (see table 8.1). The reduction potential difference between
a donor like NADH and nitrate is smaller than the difference between
NADH and O2. Because energy yield is directly related to
the magnitude of the reduction potential difference, less energy is
available to make ATP in anaerobic respiration. Nevertheless,
anaerobic respiration is useful because it is more efficient than fermentation
and allows ATP synthesis by electron transport and ox-
—————

——
——
——
——

—————

190 Chapter 9 Metabolism: Energy Release and Conservation
Table 9.3 Some Electron Acceptors
Used in Respiration
Electron Reduced Examples of
Acceptor Products Microorganisms
Aerobic O2 H2O All aerobic bacteria, fungi,
protozoa, and algae
Anaerobic NO3
– NO2
– Enteric bacteria
NO3
– NO2
–, N2O, N2 Pseudomonas, Bacillus,
and Paracoccus
SO4
2– H2S Desulfovibrio and
Desulfotomaculum
CO2 CH4 All methanogens
S0 H2S Desulfuromonas and
Thermoproteus
Fe3 Fe2 Pseudomonas, Bacillus,
and Geobacter
HAsO4
2– HAsO2 Bacillus, Desulfotomaculum,
Sulfurospirillum
SeO4
2– Se, HSeO3
– Aeromonas, Bacillus,
Thauera
Fumarate Succinate Wolinella
Prescott−Ha

Kết quả (Việt) 1:

Kỵ khí hô hấpĐiện tử có nguồn gốc từ đường và các phân tử hữu cơ khác thườngquyên góp để chất nhận điện tử nội sinh hữu cơ khác ở hoặc đểphân tử O2 bằng cách một chuỗi vận tải điện tử (con số 9,2).Tuy nhiên, nhiều vi khuẩn có dây chuyền vận chuyển điện tử có thể hoạt độngvới điện tử ngoại sinh chất nhận khác ở ngoài O2. Như đã lưu ýtrước đó, năng lượng, năng suất quá trình này được gọi là kỵ khí hô hấp.Chất nhận khác ở chính điện tử là nitrat, sulfat và CO2, nhưng kim loạivà một vài phân tử hữu cơ cũng có thể được giảm bớt (bảng 9.3).Một số vi khuẩn có thể sử dụng các nitrat như tìm điện tử tại cáckết thúc chuỗi vận tải điện tử của họ và vẫn còn sản xuất ATP. Thường xuyênquá trình này được gọi là nitrat dissimilatory giảm. Nitratcó thể được giảm để nitrit nitrate reductase, mà thay thế cytochromeoxidase.NO3-2e-2 H + NO2-H2OTuy nhiên, khử nitrat để nitrit không phải là đặc biệt hiệu quảcách làm cho ATP, vì cần có một số lượng lớn các nitratĐối với tăng trưởng (một phân tử nitrat sẽ chấp nhận chỉ có hai electron).Nitrit hình thành cũng là khá độc. Do đó nitrat—————
thường tiếp tục giảm đến khí nitơ, một tiến trìnhđược biết đến như là dùng. Mỗi nitrat sẽ sau đó chấp nhận 5 điện tử,và sản phẩm sẽ được nontoxic.2NO3- + 10e – 12 H + N2 + 6H2OĐó là bằng chứng đáng kể rằng dùng là một multistepquá trình với bốn enzyme tham gia: nitrat reductase, nitritreductase, nitric oxide reductase và nitơ oxit reductase.NO3-SỐ 2-KHÔNG CÓ N2 N2OĐiều thú vị, một trong các trung gian là nitric oxide (NO). Ởđộng vật có vú này phân tử hoạt động như một kinh, giúp điều chỉnhhuyết áp, và được sử dụng bởi các đại thực bào để tiêu diệt vi khuẩnvà khối u tế bào (xem trang 720). Hai loại vi khuẩn nitrit reductasesxúc tác sự hình thành của NO trong vi khuẩn. Một trong những có chứa cytochromesc và d1 (ví dụ như, Paracoccus và Pseudomonas aeruginosa),và kia là một loại protein đồng (ví dụ, Alcaligenes). Nitritreductase dường periplasmic trong vi khuẩn Gram âm. Axít nitricôxít reductase catalyzes sự hình thành của nitơ từKhông có và là một màng-bound cytochrome TCN phức tạp. Một wellstudiedVí dụ về dùng là loại vi khuẩn Gram âm đấtParacoccus denitrificans, làm giảm nitrat N2anaerobically. Chuỗi chứa màng-bound nitrate reductasevà oxit nitric reductase, trong khi đó nitrit reductase và nitơôxít reductase là periplasmic (hình 9.16b). Các enzym bốnsử dụng điện tử từ coenzyme Q và kiểu c cytochromes chogiảm nitrat và tạo PMF. Paracoccus denitrificans điện tửgiao thông vận tải (186 trang)Dùng được thực hiện bởi một số thành viên của các chiPseudomonas, Paracoccus và Bacillus. Họ sử dụng tuyến đường này làmột thay thế cho hô hấp hiếu khí bình thường và có thể được coi làdạng kháng. Nếu O2 là hiện nay, sử dụng các vi khuẩn hiếu khíhô hấp (tổng hợp các nitrate reductase được repressed bởiO2). Dùng trong kỵ khí đất dẫn đến việc mất đất nitơvà bất lợi ảnh hưởng đến đất màu mỡ. Chu trình nitơ và dùng(tr. 615-16)Hai các nhóm lớn khác của vi khuẩn sử dụng kỵ khí hô hấpđang bắt kháng. Những người sử dụng CO2 hay cacbonat nhưTìm điện tử được gọi là loài sinh metan vì họlàm giảm CO2 để mêtan (xem chương 20). Sulfat cũng có thể hành động nhưcuối cùng tìm trong các vi khuẩn như Desulfovibrio. Nó là giảmđể sulfua (S2 hay H2S), và tám điện tử được chấp nhận.SO42-8e – 8 H + S2-4H2OKỵ khí hô hấp là không hiệu quả trong việc tổng hợp ATP nhưhô hấp hiếu khí — có nghĩa là, không phải như nhiều ATP được sản xuất bởi oxy hóaphosphorylation nitrat, sulfat hoặc CO2 như nhà gachất nhận khác ở. Giảm năng suất ATP phát sinh từ thực tế là những thay đổichất nhận điện tử khác ở có ít tích cực giảm tiềm năngso với O2 (xem bảng 8.1). Giảm tiềm năng khác nhau giữamột nhà tài trợ như NADH và nitrat là nhỏ hơn so với sự khác biệt giữaNADH và O2. Vì năng lượng mang lại trực tiếp liên quan đếnđộ lớn của sự khác biệt tiềm năng giảm, năng lượng ít hơn làcó sẵn để làm cho ATP trong kỵ khí hô hấp. Tuy nhiên,kỵ khí hô hấp là hữu ích vì nó là hiệu quả hơn so với quá trình lên menvà cho phép ATP tổng hợp bằng phương tiện giao thông điện tử và ox -—————
——
——
——
——
—————
Chương 9 190 sự trao đổi chất: bảo tồn và năng lượng phát hànhBàn 9.3 một số chất nhận khác ở điện tửĐược sử dụng trong hô hấpĐiện tử giảm các ví dụ vềTìm sản phẩm vi sinh vậtHiếu khí O2 H2O tất cả hiếu khí vi khuẩn, nấm,động vật nguyên sinh và tảoKỵ khí NO3-SỐ 2-Ruột vi khuẩnNO3-SỐ 2-, N2O, N2 Pseudomonas, Bacillus,và ParacoccusSO42-H2S Desulfovibrio vàDesulfotomaculumCO2 CH4 tất cả các loài sinh metanS0 H2S Desulfuromonas vàThermoproteusFe3 Fe2 Pseudomonas, Bacillus,và GeobacterHAsO42-trực khuẩn HAsO2, Desulfotomaculum,SulfurospirillumSeO42-Se, HSeO3-Aeromonas, Bacillus,ThaueraSân bay fumarat Succinate WolinellaPrescott−ha

Kết quả (Việt) 2:

Kỵ khí hô hấp
Các electron có nguồn gốc từ các loại đường và các phân tử hữu cơ khác thường được
tặng hoặc để nhận electron hữu nội sinh hoặc
phân tử O2 bằng cách của một chuỗi vận chuyển điện tử (hình 9.2).
Chuỗi vận chuyển Tuy nhiên, nhiều vi khuẩn đã electron có thể hoạt động
với chất nhận electron ngoại sinh khác so với O2. Như đã đề cập
trước đó, quá trình năng lượng năng suất này được gọi là hô hấp kỵ khí.
Các nhận electron chính là nitrat, sunfat, và CO2, nhưng kim loại
và một vài phân tử hữu cơ cũng có thể được giảm (bảng 9.3).
Một số vi khuẩn có thể sử dụng nitrat như electron chấp nhận ở
cuối của chuỗi vận chuyển điện tử của họ và vẫn sản xuất ATP. Thông thường
quá trình này được gọi là giảm nitrat dissimilatory. Nitrat
có thể được giảm đến nitrit bởi reductase nitrat, mà thay thế cytochrome
oxidase.
NO3
-? 2e-? 2H + NO2
-? H2O
Tuy nhiên, khử nitrate thành nitrite không phải là một đặc biệt hiệu quả
cách để làm cho ATP, bởi vì một lượng lớn nitrat là cần thiết
cho sự tăng trưởng (một phân tử nitrat sẽ chỉ chấp nhận hai electron).
Các nitrit hình thành cũng khá độc hại. Vì vậy nitrat
-----?
Thường được giảm thêm tất cả các cách để khí nitơ, một quá trình
được gọi là quá trình khử nitơ. Mỗi nitrat sau đó sẽ chấp nhận năm electron,
và các sản phẩm sẽ không độc.
2NO3
- + 10e- + 12H + N2 + 6H2O
Có bằng chứng đáng kể rằng quá trình khử nitơ là một nhiều bước
quá trình với bốn enzyme tham gia: nitrate reductase, nitrite
reductase, nitric oxide reductase, . và nitrous oxide reductase
NO3
- NO2
- NO N2O N2
thú vị, một trong những trung gian là nitric oxide (NO). Trong
động vật có vú phân tử này đóng vai trò như một neurotransmitter, giúp điều chỉnh
huyết áp, và được sử dụng bởi các đại thực bào để tiêu diệt vi khuẩn
và các tế bào khối u (xem tr. 720). Hai loại reductases nitrit khuẩn
xúc tác cho sự hình thành của NO trong vi khuẩn. Một chứa cytochrome
c và d1 (ví dụ, Paracoccus và Pseudomonas aeruginosa),
và người kia là một protein đồng (ví dụ, Alcaligenes). Nitrit
reductase có vẻ là periplasmic ở vi khuẩn gram âm. Nitric
oxide reductase xúc tác hình thành các oxit nitơ từ
NO và là một cytochrome màng bị ràng buộc bc phức tạp. Một wellstudied
ví dụ về quá trình khử nitơ là Gram âm vi khuẩn đất
Paracoccus denitrificans, làm giảm nitrat N2
kỵ khí. Chuỗi của nó có chứa màng bị ràng buộc reductase nitrat
và nitric oxide reductase, trong khi reductase nitrit và nitrous
oxide reductase là periplasmic (hình 9.16b). Bốn enzyme
sử dụng các electron từ coenzyme Q và c loại cytochrome để
giảm nitrat và tạo ra PMF. Paracoccus denitrificans electron
vận tải (p. 186)
khử được thực hiện bởi một số thành viên của các chi
Pseudomonas, Paracoccus, và Bacillus. Họ sử dụng tuyến đường này như là
một thay thế cho sự hô hấp hiếu khí bình thường và có thể được coi là
vi khuẩn kỵ khí tuỳ ý. Nếu O2 là hiện nay, các vi khuẩn hiếu khí sử dụng
hô hấp (tổng hợp của reductase nitrate được dồn nén bởi
O2). Khử nitơ trong đất yếm khí dẫn đến sự mất mát của nitơ trong đất
và ảnh hưởng xấu đến khả năng sinh sản của đất. Chu trình nitơ và khử nitơ
(pp. 615-16)
Hai nhóm lớn khác của vi khuẩn sử dụng hô hấp kỵ khí
là vi khuẩn kỵ khí bắt buộc. Những người sử dụng CO2 hoặc cacbonat như
một chất nhận điện tử cuối cùng được gọi là methanogens vì chúng
làm giảm CO2 khí mê-tan (xem chương 20). Sulfate cũng có thể đóng vai trò như
chất nhận thức trong các vi khuẩn như Desulfovibrio. Nó bị giảm
tới sulfide (S2? Hay H2S), và tám electron được chấp nhận.
SO4
2-? 8e-? 8H + P2-? 4H2O
kỵ khí hô hấp không hiệu quả trong việc tổng hợp ATP như
hiếu khí hô hấp, có nghĩa là, không phải là nhiều ATP được sản xuất bằng cách oxy hóa
phosphoryl hóa với nitrat, sunfat, hoặc CO2 như nhà ga
chất nhận. Giảm sản lượng ATP phát sinh từ thực tế rằng những thay thế
nhận electron có tiềm năng giảm ít tích cực
hơn so với O2 (xem bảng 8.1). Sự khác biệt tiềm năng giảm giữa
một nhà tài trợ như NADH và nitrat là nhỏ hơn sự khác biệt giữa
NADH và O2. Bởi vì sản lượng năng lượng có liên quan trực tiếp đến
độ lớn của sự khác biệt tiềm năng giảm, ít năng lượng hơn là
có sẵn để tạo ATP trong hô hấp kỵ khí. Tuy nhiên,
kỵ khí hô hấp là hữu ích vì nó là hiệu quả hơn so với quá trình lên men
và cho phép tổng hợp ATP bằng cách vận chuyển điện tử và ox-
-----?
-? -? -? ? -
? -----
190 Chương 9 Chuyển hóa: Năng lượng phát hành và bảo tồn
Bảng 9.3 Một số điện tử chất nhận
sử dụng trong hô hấp
Electron Giảm ví dụ về
người chấp nhận Sản phẩm vi sinh vật
hiếu khí O2 H2O Tất cả các vi khuẩn hiếu khí, nấm,
động vật nguyên sinh và tảo
kỵ khí NO3
- NO2
- ruột vi khuẩn
NO3
- NO2
-, N2O, N2 Pseudomonas, Bacillus,
và Paracoccus
SO4
2- H2S Desulfovibrio và
Desulfotomaculum
CO2 CH4 Tất cả methanogen
S0 H2S Desulfuromonas và
Thermoproteus
Fe3? Fe2? Pseudomonas, Bacillus,
và Geobacter
HAsO4
2- HAsO2 Bacillus, Desulfotomaculum,
Sulfurospirillum
SeO4
2- Se, HSeO3
- Aeromonas, Bacillus,
Thauera
Fumarate succinate Wolinella
Prescott-Hà