SL also influences CK levels, notab

SL also influences CK levels, notably the greatly reduced xylem sap CK content of most SL-defective mutants (Beveridge et al., 1994, 1997a, 1997b; Morris et al.,
2001; Foo et al., 2007). However, the pea mutantrms2
is an exception, displaying increased xylem CK, associated with low SL biosynthesis gene expression (Beveridge
et al., 1997b, Foo et al., 2005). Although isolation of the
RMS2gene has not been reported, it is proposed to
function in a feedback loop that regulates both root CK
export and SL biosynthesis (Dun et al., 2009). At the biosynthetic level, expression of the CK biosynthesis gene
Pisum sativum ISOPENTENYL TRANSFERASE1(PsIPT1
[but notPsIPT2]) is increased in SL mutants, although
addition of synthetic SL to isolated nodes did not affect
transcript levels for either IPT gene (Dun et al., 2012).
SL mutants show greatly reduced response to auxin
in inhibiting shoot branching of decapitated pea plants
(Beveridge et al., 2000) and isolated nodes of Arabidopsis (Sorefan et al., 2003). Two nonexclusive models
have been advanced to account for the regulation of bud
outgrowth. Thefirst, a variant on classic auxin canalization concepts (Sachs, 1968, 1981), proposes that bud
dormancy is sustained through a failure to develop a
polar transport stream exporting auxin from the bud,
due to competition forfinite auxin transport capacity in
the stem, with the flow from through the main shoot
being dominant over that from buds (Sachs, 1970; Bennett
et al., 2006; Domagalska and Leyser, 2011; Müller and
Leyser, 2011). Shoot tip removal depletes stem auxin
pools, diminishes competition for the auxin transport
system, and thus permits establishment of auxin export
from buds. Altered PIN-FORMED (PIN) auxin transporter expression and/or localization in response to added
SL (Shinohara et al., 2013) and in SL mutants (Bennett
et al., 2006; Cazzonelli et al., 2009; Hayward et al., 2009;
Crawford et al., 2010; Balla et al., 2011; Ruyter-Spira
et al., 2011) may explain the enhanced auxin transport
in SL mutants (Beveridge et al., 2000; Bennett et al.,
2006; Crawford et al., 2010). Greater overall transport
capacity in SL mutant stems then allows bud auxin
export. Counterevidence shows that shoot tissues can
have very high auxin transport capacity, well beyond
that required to carry quantities of auxin found in nature (Brewer et al., 2009; Renton et al., 2012), leading to
low competition for auxin transporter binding sites.
Moreover, chemical inhibition of auxin transport in stem
tissue above a bud does not necessarily stimulate that
bud to grow (Morris et al., 2005; Ferguson and Beveridge,
2009). Instead, an alternative model depends largely
on the regulatory relationships among the different hormones (Ferguson and Beveridge, 2009; Beveridge and
Kyozuka, 2010). Auxin induces expression of SL biosynthesis genes (Sorefan et al., 2003; Bainbridge et al.,
2005; Foo et al., 2005; Ishikawa et al., 2005; Johnson
et al., 2006; Arite et al., 2009; Hayward et al., 2009), but
represses CK biosynthesis in the shoot (Tanaka et al.,
2006; Dun et al., 2012). The combined effect of increased
SL and reduced CK is proposed to lead to bud growth
inhibition. A recent additional discovery is that sugars,
rather than auxin, are necessary and sufficient to regulate the very earliest stages of bud outgrowth following
decapitation (Mason et al., 2014). The demand for sugars by the intact shoot tip was shown to override the
effects of auxin depletion by preventing the initial outgrowth of axillary buds.
The two branching models described above provide
reference points for this study, which focuses on tissuespecific regulation of hormone status and expression of
hormone-related genes under defined conditions that
affect shoot branching. Because SL has multiple influences on shoot branching, auxin response, and xylem
CK levels, we were particularly interested to test the SL
dependence of auxin responses at molecular and phenotypic levels. Because roots contribute to the CK pool
in the shoot, we predicted that presence or absence of
roots should have a significant impact on CK levels and
expression of hormone-related genes in shoot tissues.
We further hypothesized that spatial regulation would
be a significant factor, and we thus separately analyzed
transcript and hormone levels from bud and subtending
nodal stem tissues. Pea was used as an ideal physiological test system, where genetic (SL mutant), chemical
(auxin application), and physical (decapitation and node
isolation) approaches were applied to create a series of
conditions in which bud growth would be activated or
suppressed. Using multivariate statistical analysis, we
show here both SL-dependent and SL-independent processes, highly divergent tissue-specificregulationoftranscript and hormone levels, and coordinate expression of
CK and auxin genes in different clusters.

Kết quả (Việt) 1:

SL cũng ảnh hưởng đến mức độ CK, đáng chú ý là các đáng kể giảm xylem sap CK nội dung của hầu hết SL-khiếm khuyết người đột biến (Beveridge et al., năm 1994, 1997a, 1997b; Morris et al.,năm 2001; Foo et al., 2007). Tuy nhiên, hạt đậu mutantrms2một ngoại lệ, Hiển thị tăng xylem CK, liên kết với biểu hiện gen sinh tổng hợp thấp SL (Beveridgeet al., 1997b, Foo et al., 2005). Mặc dù sự cô lập của cácRMS2gene đã không được báo cáo, nó đề nghị đểCác chức năng trong một vòng lặp thông tin phản hồi quy định cả hai gốc CKxuất khẩu và SL sinh tổng hợp (Dun et al., 2009). Ở mức độ viêm, biểu hiện của gen sinh tổng hợp CKPisum sativum ISOPENTENYL TRANSFERASE1 (PsIPT1[nhưng notPsIPT2]) tăng lên trong SL người đột biến, mặc dùbổ sung các tổng hợp SL để cô lập các nút đã không ảnh hưởng đếnbảng điểm các cấp độ cho một trong hai IPT gen (Dun và ctv., 2012).Đột biến SL Hiển thị các phản ứng rất nhiều giảm để auxinở ức chế bắn phân nhánh thực vật hạt đậu chặt(Beveridge và ctv., 2000) và cô lập nút của Arabidopsis (Sorefan và ctv., 2003). Hai mô hình ấycó được nâng cao vào tài khoản cho các quy định của nụsự cao hơn. Thefirst, một biến thể trên cổ điển auxin canalization khái niệm (Sachs, 1968, 1981), đề xuất rằng budngu được duy trì thông qua một sự thất bại để phát triển mộtgiao thông vận tải cực dòng xuất khẩu auxin từ chồi,do cạnh tranh forfinite auxin khả năng vận chuyển trongCác thân cây, với dòng chảy từ thông qua bắn chínhđược chủ đạo hơn mà từ chồi (Sachs, 1970; Bennettet al., 2006; Domagalska và Leyser, năm 2011; Müller vàLeyser, năm 2011). Bắn Mẹo loại bỏ làm suy yếu gốc auxinHồ bơi, làm giảm sự cạnh tranh cho việc vận chuyển auxinHệ thống, và do đó giấy phép thành lập auxin xuất khẩutừ chồi. Thay đổi PIN-FORMED (PIN) auxin vận chuyển biểu hiện và/hoặc bản địa hóa trong phản ứng để thêm vàoSL (Shinohara và ctv., 2013) và trong SL đột biến (Bennettet al., 2006; Cazzonelli et al., 2009; Hayward et al., 2009;Crawford et al., 2010; Balla et al., năm 2011; Ruyter-Spiraet al., năm 2011) có thể giải thích vận tải tăng cường auxintrong SL đột biến (Beveridge et al., 2000; Bennett et al.,năm 2006; Crawford et al., 2010). Giao thông vận tải lớn hơn tổng thểnăng lực trong SL đột biến thân sau đó cho phép bud auxinxuất khẩu. Counterevidence cho thấy rằng bắn mô có thểcó khả năng vận chuyển rất cao auxin, cũng vượt ra ngoàicần thiết để mang một lượng auxin tìm thấy trong tự nhiên (Brewer et al., 2009; Renton et al., 2012), dẫn đếncạnh tranh thấp cho các trang web liên kết auxin vận chuyển.Hơn nữa, hóa chất ức chế auxin vận chuyển trong thân câymô trên một nụ không nhất thiết phải kích thích đóBud phát triển (Morris et al., 2005; Ferguson và Beveridge,Năm 2009). thay vào đó, một mô hình thay thế phụ thuộc phần lớntrên các mối quan hệ pháp lý giữa các kích thích tố khác nhau (Ferguson và Beveridge, 2009; Beveridge vàKyozuka, 2010). Auxin gây ra các biểu hiện của SL sinh tổng hợp gen (Sorefan et al., 2003; Bainbridge et al.,năm 2005; Foo et al., 2005; Ishikawa et al., 2005; Johnsonet al., 2006; Arite et al., 2009; Hayward et al., 2009), nhưngđàn áp sinh tổng hợp CK chụp (Tanaka et al.,năm 2006; Dun et al., 2012). Tăng hiệu quả kết hợp củaSL và giảm CK đề nghị để dẫn đến tăng trưởng budức chế. Một phát hiện bổ sung gần đây là có đường,thay vì auxin, là cần thiết và đủ để điều chỉnh các giai đoạn rất sớm nhất của bud sự cao hơn sauchém đầu (Mason và ctv., 2014). Nhu cầu về các loại đường bởi đầu nguyên vẹn bắn được hiển thị để ghi đè lên cácảnh hưởng của sự suy giảm auxin bằng cách ngăn chặn sự cao hơn ban đầu của chồi nách lá mọc.Các mô hình phân nhánh hai mô tả ở trên cung cấpđiểm tham chiếu cho nghiên cứu này, trong đó tập trung vào tissuespecific quy định về tình trạng nội tiết tố và các biểu hiện củaliên quan đến hormone gen điều kiện xác định rằngảnh hưởng đến bắn phân nhánh. Bởi vì SL có nhiều ảnh hưởng trên bắn phân nhánh, auxin phản ứng, và xylemCK cấp, chúng tôi đã đặc biệt quan tâm để kiểm tra các SLsự phụ thuộc của auxin phản ứng ở các cấp độ phân tử và kiểu hình. Bởi vì rễ đóng góp vào hồ bơi CKchụp, chúng tôi dự đoán rằng sự hiện diện hay vắng mặt củarễ nên có một tác động đáng kể trên các cấp CK vàbiểu hiện của gen liên quan đến hormone trong bắn mô.Chúng tôi tiếp tục đưa ra giả thuyết rằng quy định không gian nàolà một yếu tố quan trọng, và chúng tôi do đó một cách riêng biệt phân tíchbảng điểm và nội tiết tố cấp từ bud và subtendingnút gốc mô. Đậu Hà Lan đã được sử dụng như một hệ thống lý tưởng thử nghiệm sinh lý, nơi di truyền (SL đột biến), hóa học(ứng dụng auxin), và vật lý (chém đầu và nútphương pháp tiếp cận cô lập) đã được áp dụng để tạo ra một loạt cácđiều kiện trong đó nụ tăng trưởng sẽ được kích hoạt hoặcđàn áp. Bằng cách sử dụng phân tích thống kê đa biến, chúng tôiHiển thị ở đây cả phụ thuộc vào SL và SL-độc lập quy trình, mô-specificregulationoftranscript rất khác nhau và mức độ hormone, và phối hợp các biểu hiện củaCK và auxin gien trong cụm khác nhau.

Kết quả (Việt) 2:

SL cũng ảnh hưởng đến nồng độ CK, đặc biệt là giảm đáng kể chất gỗ nhựa nội dung CK của hầu hết các đột biến SL-khiếm khuyết (Beveridge và cộng sự, 1994, 1997a, 1997b;.. Morris et al,
2001;. Foo và cộng sự, 2007). Tuy nhiên, mutantrms2 hạt đậu
là một ngoại lệ, hiển thị tăng xylem CK, kết hợp với biểu hiện gen sinh tổng hợp SL thấp (Beveridge
et al., 1997b, Foo et al., 2005). Mặc dù cô lập của
RMS2gene đã không được báo cáo, đó là đề xuất để
hoạt động trong một vòng phản hồi rằng quy định cả gốc CK
xuất khẩu và SL sinh tổng hợp (Dun et al, 2009.). Ở cấp độ sinh tổng hợp, biểu hiện của gen sinh tổng hợp CK
Pisum sativum ISOPENTENYL TRANSFERASE1 (PsIPT1
[nhưng notPsIPT2]) tăng đột biến trong SL, mặc dù
bổ sung SL tổng hợp các nút bị cô lập không ảnh hưởng đến
mức độ bảng điểm cho một trong hai gen IPT (Dun et al. , 2012).
đột biến SL minh rằng sẽ giảm đáng kể đáp ứng với auxin
ức chế bắn nhánh của cây đậu chặt đầu
(Beveridge et al., 2000) và các nút riêng biệt của cây Arabidopsis (Sorefan et al 2003.,). Hai mô hình không độc quyền
đã được nâng cao để giải thích cho quy định của nụ
kết quả tự nhiên. Thefirst, một biến thể về khái niệm canalization auxin cổ điển (Sachs, 1968, 1981), cho rằng chồi
ngủ được duy trì thông qua một thất bại trong việc phát triển một
luồng giao thông cực xuất khẩu auxin từ trứng nước,
do sự cạnh tranh forfinite năng lực vận chuyển auxin trong
thân cây, với dòng chảy từ thông qua việc chụp chính
là chiếm ưu thế so với từ chồi (Sachs, 1970; Bennett
. et al, 2006; Domagalska và Leyser, 2011; Müller và
Leyser, 2011). Loại bỏ đầu chụp làm suy yếu bắt nguồn auxin
bơi, làm giảm cạnh tranh cho việc vận chuyển auxin
hệ thống, và do đó cho phép thành lập xuất khẩu auxin
từ chồi. Thay đổi mã PIN-HÌNH THÀNH (PIN) biểu auxin vận chuyển và / hoặc nội địa hóa để đáp ứng thêm
(. Shinohara và cộng sự, 2013) SL và đột biến SL (Bennett
et al, 2006;.. Cazzonelli et al, 2009; Hayward et al. , 2009;
Crawford et al, 2010;. Balla và cộng sự, 2011;. Ruyter-Spira
. et al, 2011) có thể giải thích sự vận chuyển auxin tăng
đột biến trong SL (Beveridge và cộng sự, 2000;. Bennett et al,.
2006; Crawford et al., 2010). Giao thông tổng thể lớn hơn
năng lực SL đột biến xuất phát sau đó cho phép auxin nụ
xuất khẩu. Counterevidence cho thấy mô chụp có thể
có năng lực vận chuyển auxin rất cao, vượt ra ngoài
mà yêu cầu để thực hiện số lượng auxin tìm thấy trong tự nhiên (Brewer và cộng sự, 2009;. Renton et al, 2012.), dẫn đến
cạnh tranh thấp cho các trang web auxin vận chuyển ràng buộc .
Hơn nữa, ức chế hóa học của vận chuyển auxin trong thân
mô trên một nụ không nhất thiết phải kích thích rằng
nụ phát triển (Morris et al, 2005;. Ferguson và Beveridge,
2009). Thay vào đó, một mô hình thay thế phụ thuộc phần lớn
vào các mối quan hệ pháp lý giữa các kích thích tố khác nhau (Ferguson và Beveridge, 2009; Beveridge và
Kyozuka, 2010). Auxin gây ra biểu hiện của gen sinh tổng hợp SL (Sorefan et al, 2003;. Bainbridge et al,.
2005; Foo et al, 2005;. Ishikawa và cộng sự, 2005;. Johnson
và cộng sự, 2006;. Arite et al, 2009. . Hayward và cộng sự, 2009), nhưng
đàn áp CK sinh tổng hợp trong buổi chụp hình (Tanaka et al,.
2006; Dun và cộng sự, 2012).. Các hiệu ứng kết hợp của tăng
SL và giảm CK được đề xuất để dẫn đến tăng trưởng chồi
ức chế. Một phát hiện thêm gần đây là đường,
chứ không phải là auxin, cần và đủ để điều chỉnh các giai đoạn rất sớm của nụ kết quả tự nhiên sau đây
chém đầu (Mason và các cộng sự., 2014). Nhu cầu đối với các loại đường bởi đầu chụp còn nguyên vẹn đã bị ghi đè lên các
ảnh hưởng của sự suy giảm auxin bằng cách ngăn chặn sự bùng phát ban đầu của nụ nách.
Hai mô hình phân nhánh mô tả ở trên cung cấp
điểm tham chiếu cho các nghiên cứu này, trong đó tập trung vào quy định tissuespecific tình trạng nội tiết tố và biểu hiện của
gen hormone liên quan đến điều kiện xác định rằng
ảnh hưởng đến chụp nhánh. Bởi vì SL có nhiều ảnh hưởng trên chụp nhánh, đáp ứng auxin, và xylem
lượng CK, chúng tôi đặc biệt quan tâm để kiểm tra SL
phụ thuộc của phản ứng auxin ở mức độ phân tử và kiểu hình. Bởi vì rễ góp phần hồ CK
trong buổi chụp hình, chúng tôi dự đoán rằng sự hiện diện hay vắng mặt của
rễ nên có một tác động đáng kể về mức độ CK và
biểu hiện của gen liên quan đến nội tiết tố trong các mô bắn.
Chúng tôi cũng đưa ra giả thuyết rằng quy định không gian sẽ
là một yếu tố quan trọng, và do đó, chúng tôi đã phân tích một cách riêng biệt
mức độ hormone và bảng điểm từ chồi và con trong
mô thân nút. Hạt đậu đã được sử dụng như một hệ thống kiểm tra sinh lý lý tưởng, nơi di truyền (đột biến SL), hóa học
(ứng dụng auxin), và vật lý (chém đầu và nút
cách ly) các biện pháp đã được áp dụng để tạo ra một loạt các
điều kiện trong đó tăng trưởng chồi sẽ được kích hoạt hoặc
bị đàn áp. Sử dụng phân tích thống kê đa biến, chúng tôi
thấy ở đây cả hai quá trình phụ thuộc vào SL và SL-độc lập, mức độ mô-specificregulationoftranscript và hormone cao khác nhau, phối hợp biểu hiện của
CK và auxin gen trong các cụm khác nhau.