Heavy Metal DetoxificationChristoph

Heavy Metal Detoxification

Christopher S. Cobbett*

Department of Genetics, University of Melbourne, Parkville, Victoria, 3052, Australia

Plants respond to heavy metal toxicity in a variety

of different ways. Such responses include immobili-
zation, exclusion, chelation and compartmentaliza-
tion of the metal ions, and the expression of more

general stress response mechanisms such as ethylene

and stress proteins. These mechanisms have been

reviewed comprehensively by Sanita di Toppi and

Gabbrielli (1999) for plants exposed to Cd, the heavy

metal for which there have been arguably the great-
est number and most wide-ranging studies over

many decades. Understanding the molecular and ge-
netic basis for these mechanisms will be an important

aspect of developing plants as agents for the phytore-
mediation of contaminated sites (Salt et al., 1998).

One recurrent general mechanism for heavy metal

detoxification in plants and other organisms is the

chelation of the metal by a ligand and, in some cases,

the subsequent compartmentalization of the ligand-
metal complex.

A number of metal-binding ligands have now been

recognized in plants. The roles of several ligands

have been reviewed by Rauser (1999). Extracellular

chelation by organic acids, such as citrate and malate,

is important in mechanisms of aluminum tolerance.

For example, malate efflux from root apices is stim-
ulated by exposure to aluminum and is correlated

with aluminum tolerance in wheat (Delhaize and

Ryan, 1995). Some aluminum-resistant mutants of

Arabidopsis also have increased organic acid efflux

from roots (Larsen et al., 1998). Organic acids and

some amino acids, particularly His, also have roles in

the chelation of metal ions both within cells and in

xylem sap (Kramer et al., 1996; Rauser, 1999).

Peptide ligands include the metallothioneins

(MTs), small gene-encoded, Cys-rich polypeptides.

Our current understanding of the functions and ex-
pression of MTs in plants, particularly Arabidopsis,

have been reviewed elsewhere (Fordham-Skelton et

al., 1998; Rauser, 1999). In contrast, the phytochela-
tins (PCs), the subject of this Update, are enzymati-
cally synthesized Cys-rich peptides. The most recent

review of PC structure, biosynthesis, and function in

this journal was by Rauser (1995). Other more recent

reviews are by Zenk (1996) and Rauser (1999). Recent

from molecular genetic approaches using model

organisms.

PLANTS MAKE TWO TYPES OF PEPTIDE METAL-
BINDING LIGANDS: MTs AND PCs

The historical context of the identification of MTs

and PCs in plants is worth discussing. MTs were first

identified as Cd-binding proteins in mammalian tis-
sues. Similar proteins have been identified in a large

number of animal species (Ka¨gi, 1991). Early reports

of metal-binding proteins in plants were generally

assumed to be MTs. However, in the absence of

detailed characterization or primary amino acid se-
quences, many of these metal-binding complexes

may have been comprised, at least in part, of PCs,

particularly where they were identified in studies of

plant responses to Cd.

After the structures of PCs had been elucidated and

it was found that these peptides are distributed

widely in the plant kingdom, it was proposed that

PCs were the functional equivalent of MTs (Grill et

al., 1987). Subsequently, numerous examples of MT-
like genes, and in some cases MT proteins, have been

isolated from a variety of plant species and it is now

apparent that plants express both of these Cys-
containing metal-binding ligands. Furthermore, it is

likely that the two play relatively independent func-
tions in metal detoxification and/or metabolism.

However, the extent to which this is true is not yet

clear and will not become apparent until a complete

set of MT-deficient mutants have been identified in

Arabidopsis. PCs have not been reported in an ani-
mal species, supporting the notion that in animals,

MTs may well perform some of the functions nor-
mally contributed by PCs in plants. However, the

isolation of the PC synthase gene from plants and the

consequent identification of similar genes in animal

species, described below, suggests that, at least in

some animal species, both of these mechanisms con-
tribute to metal detoxification and/or metabolism.

Although PCs have also been classified as class III

MTs and the use of the term “phyto” to designate

Kết quả (Việt) 1:

Heavy Metal cai nghiện

Christopher S. Cobbett *

di truyền của đại học Melbourne, Parkville, Victoria, Úc 3052,

nhà máy phản ứng với kim loại nặng độc tính trong nhiều

cách khác nhau. Phản ứng như vậy bao gồm immobili-
zation, loại trừ, chelation và compartmentaliza-
tion của các ion kim loại, và biểu hiện của nhiều

cơ chế phản ứng tổng hợp căng thẳng như ethylene

và căng thẳng protein. Những cơ chế đã

được nhận xét toàn diện bởi Sanita di Toppi và

Gabbrielli (1999) cho các nhà máy tiếp xúc với đĩa Cd, nặng

kim loại mà đã có cho là tuyệt vời-
est số và đặt trên phạm vi rộng các nghiên cứu trên

nhiều thập kỷ. Sự hiểu biết các phân tử và ge-
Các cơ sở netic để các cơ chế sẽ là quan trọng

khía cạnh của phát triển nhà máy như là các đại lý cho phytore-
hòa giải của các trang web bị ô nhiễm (muối và ctv., 1998).

một cơ chế chung tái phát nặng kim loại

cai nghiện tại nhà máy và các sinh vật khác là các

chelation kim loại của một phối tử, và trong một số trường hợp,

năng tiếp theo của phối tử-
kim loại phức tạp.

Một số kim loại-ràng buộc ligand bây giờ đã

được công nhận trong các nhà máy. Vai trò của một số ligand

đã được xem xét bởi Rauser (1999). Ngoại bào

chelation bởi axit hữu cơ, chẳng hạn như citrat và malate,

là quan trọng trong các cơ chế của nhôm khoan dung.

ví dụ, malate efflux từ gốc apices là stim-
ulated do tiếp xúc với nhôm và trùng khớp

với nhôm khoan dung trong lúa mì (Delhaize và

Ryan, 1995). Một số người đột biến chống nhôm của

Arabidopsis cũng đã tăng lên efflux axit hữu cơ

từ rễ (Larsen và ctv., 1998). Axit hữu cơ và

một số axít amin, đặc biệt là của ông, cũng có vai trò trong

chelation các ion kim loại cả trong các tế bào và trong

xylem sap (Kramer et al., 1996; Rauser, 1999).

Peptide ligand bao gồm các metallothioneins

(MTs), nhỏ gen mã hóa, Cys-phong phú polypeptid.

của chúng tôi sự hiểu biết hiện tại của các chức năng và ex-
pression của MTs ở thực vật, đặc biệt là Arabidopsis,

có được xem xét ở nơi khác (Fordham-Skelton et

và những người khác, năm 1998; Rauser, 1999). Ngược lại, phytochela-
tins (máy tính), chủ đề của bản cập nhật này, là enzymati-
cally tổng hợp peptide Cys-giàu. Đặt tại

đánh giá của PC cấu trúc, sinh tổng hợp, và các chức năng trong

tạp chí này là Rauser (năm 1995). Khác gần đây

đánh giá là bởi Zenk (1996) và Rauser (1999). Tại

từ cách tiếp cận di truyền phân tử bằng cách sử dụng mô hình

sinh vật.

thực vật làm cho hai loại của PEPTIDE kim loại-
ràng buộc LIGAND: MTs và máy tính

bối cảnh lịch sử của việc xác định của MTs

và máy tính cá nhân trong các nhà máy là có giá trị thảo luận. MTs đầu tiên

xác định là đĩa Cd-ràng buộc protein trong động vật có vú tis-
kiện. Tương tự như protein đã được xác định trong một lớn

số loài động vật (Ka¨gi, 1991). Sớm báo cáo

ràng buộc kim loại protein trong các nhà máy đã nói chung

giả định là MTs. Tuy nhiên, trong sự vắng mặt của

chi tiết đặc tính hoặc axit amin chính se-
quences, nhiều người trong số những tổ hợp kim loại-ràng buộc

có thể có được bao gồm, tối thiểu trong thuộc tính,

đặc biệt là nơi họ đã được xác định trong các nghiên cứu của

cây hồi đáp tới Cd.

sau khi các cấu trúc của máy tính đã được làm sáng tỏ và

nó đã được tìm thấy rằng các peptide được phân phối

rộng rãi trong Vương Quốc thực vật, nó được đề xuất rằng

máy tính đã là tương đương với chức năng của MTs (Grill et

al.1987). Sau đó, nhiều ví dụ của MT-
thích gen, và trong một số trường hợp MT protein, đã

bị cô lập từ một loạt các thực vật loài và nó là bây giờ

rõ ràng rằng nhà máy nhận cả hai của những Cys-
có chứa kim loại-ràng buộc ligand. Hơn nữa, nó là

có khả năng rằng hai chơi tương đối độc lập func-
tions tại giải độc kim loại và sự trao đổi chất.

Tuy nhiên, trong phạm vi mà điều này là đúng là không được

rõ ràng và sẽ không trở nên rõ ràng cho đến khi một đầy đủ

tập hợp các MT-thiếu người đột biến đã được xác định trong

Arabidopsis. Máy tính đã không được báo cáo trong một ani-
mal loài, hỗ trợ quan điểm cho rằng động vật tại,

MTs cũng có thể thực hiện một số các chức năng và cũng không -
mứa góp bởi máy tính cá nhân trong các nhà máy. Tuy nhiên, các

sự cô lập của PC synthase gen từ thực vật và các

kết quả là sự xác định gen tương tự như Animal

loài, được mô tả dưới đây, cho thấy rằng, ít trong

một số loài động vật, cả hai của những cơ chế con-
cống nạp cho kim loại cai nghiện và/hoặc sự trao đổi chất.

mặc dù máy tính cũng đã được phân loại như lớp III

MTs và sử dụng thuật ngữ "phyto" để chỉ định

Kết quả (Việt) 2:

Heavy Metal Giải độc Christopher S. Cobbett * Sở Di truyền học, Đại học Melbourne, Parkville, Victoria, 3052, Australia Cây phản ứng với độc kim loại nặng trong nhiều cách khác nhau. Phản ứng như vậy bao gồm Immobili- zation, loại trừ, thải và compartmentaliza- tion của các ion kim loại, và sự biểu hiện của nhiều cơ chế phản ứng căng thẳng chung như ethylene và căng thẳng protein. Những cơ chế này đã được xem xét một cách toàn diện bởi Sanita di Toppi và Gabbrielli (1999) cho các nhà máy tiếp xúc với Cd, nặng kim loại mà đã có cho là lớn- số est và hầu hết các nghiên cứu trên phạm vi rộng hơn nhiều thập kỷ. Sự hiểu biết các phân tử và ge- cơ sở di truyền cho các cơ chế này sẽ là một quan trọng khía cạnh của phát triển cây làm đại lý cho các phytore- hòa giải của khu vực ô nhiễm (Salt et al., 1998). Một cơ chế chung thường xuyên cho kim loại nặng giải độc trong các nhà máy và các sinh vật là thải của kim loại bằng một phối tử và, trong một số trường hợp, các compartmentalization tiếp theo của ligand- phức kim loại. Một số các phối tử liên kết kim loại hiện nay đã được công nhận trong các nhà máy. Vai trò của một số các phối tử đã được xem xét bởi Rauser (1999). Ngoại bào thải của các axit hữu cơ, chẳng hạn như citrate và malate, rất quan trọng trong cơ chế chống chịu nhôm. Ví dụ, ra ngoài này malate từ apices gốc là stim- ulated tiếp xúc với nhôm và có tương quan với khả năng chịu nhôm trong lúa mì (Delhaize và Ryan, 1995 ). Một số đột biến nhôm kháng Arabidopsis cũng tăng axit hữu cơ tuôn ra từ rễ (Larsen và các cộng sự., 1998). Axit hữu cơ và một số axit amin, đặc biệt là của ông, cũng có vai trò trong sự thải của các ion kim loại cả hai bên trong tế bào và trong xylem sap (Kramer và cộng sự năm 1996,;. Rauser, 1999). Peptide ligand bao gồm metallothioneins (tấn), gen nhỏ mã hóa, polypeptide Cys giàu. hiểu biết hiện tại của chúng tôi trong những chức năng và cũ pression của MTS trong các nhà máy, đặc biệt là Arabidopsis, đã được xem xét ở những nơi khác (Fordham-Skelton và cộng sự, 1998;. Rauser, 1999). Ngược lại, phytochela- hộp (máy tính), chủ đề của Cập nhật này, là enzymati- Cally tổng hợp peptide Cys giàu. Gần đây nhất đánh giá về cấu trúc máy tính, sinh tổng hợp, và chức năng trong tạp chí này là bởi Rauser (1995). Khác gần đây hơn là đánh giá của Zenk (1996) và Rauser (1999). Gần đây từ cách tiếp cận di truyền phân tử sử dụng mô hình . vật CÂY LÀM HAI LOẠI peptide kim loại- phối tử BINDING: MTS và máy tính Bối cảnh lịch sử của việc xác định các MTS và máy tính trong các nhà máy có giá trị thảo luận. MTS đầu tiên được xác định là protein Cd-ràng buộc trong động vật có vú tis- kiện. Protein tương tự đã được xác định trong một lớn số lượng các loài động vật (Ka ¨ gi, 1991). Báo cáo đầu của các protein liên kết kim loại trong các nhà máy thường được giả định là tấn. Tuy nhiên, trong trường hợp không có đặc tính chi tiết hoặc chính amino acid se- quences, rất nhiều các tổ hợp liên kết kim loại có thể được bao gồm, ít nhất là một phần, máy tính, đặc biệt là khi họ đã được xác định trong các nghiên cứu về phản ứng nhà máy để Cd. Sau các cấu trúc của máy tính cá nhân đã được làm sáng tỏ và nó đã được tìm thấy rằng các peptide được phân phối rộng rãi trong giới thực vật, nó đã được đề xuất rằng máy tính đã tương đương với chức năng của MTS (Grill et al., 1987). Sau đó, nhiều ví dụ về MT- gen như thế, và trong một số trường hợp các protein tấn, đã được cô lập từ nhiều loài thực vật và bây giờ là rõ ràng rằng các nhà máy thể hiện cả hai Cys- chứa các phối tử liên kết kim loại. Hơn nữa, nó là khả năng là hai chơi tương đối độc lập chức năng- chức trong giải độc kim loại và / hoặc trao đổi chất. Tuy nhiên, mức độ mà điều này là đúng chưa rõ ràng và sẽ không trở nên rõ ràng cho đến khi hoàn thành bộ đột biến MT thiếu có được xác định trong Arabidopsis. Máy tính đã không được báo cáo trong một ani- mal loài, hỗ trợ quan điểm cho rằng ở động vật, MTS cũng có thể thực hiện một số chức năng cũng không- Mally góp của các máy tính trong các nhà máy. Tuy nhiên, cô lập của gen synthase máy tính từ các nhà máy và xác định hậu quả của các gen tương tự ở động vật loài, mô tả dưới đây, cho thấy rằng, ít nhất là trong một số loài động vật, cả hai cơ chế xây để tưởng nhớ giải độc kim loại và / hoặc trao đổi chất. Mặc dù máy tính cũng đã được phân loại là lớp III MTS và việc sử dụng thuật ngữ "phyto" để chỉ