The war of the words: are ‘floral h

The war of the words: are ‘floral homeotic functions’ still a useful concept?
The exciting findings by Pelaz et al. [30••] demonstrate that SEP1–3 represent a class of floral organ-identity genes that is required for development of petals, stamens and carpels in Arabidopsis. Likewise, GRCD1 is a novel floral-organ identity gene required for stamen development in Gerbera [31••], and OSMADS1 appears to be required for the correct development of lodicules and stamens in rice [40••]. How do the functions provided by these genes fit into the ABC model?
To answer that question one should note that in the ‘classical ABC model’, the terms A, B and C are used in different ways. A, B, and C denote: first, three regions of the floral meristem (i.e. the expression domains of floral homeotic genes), with A representing whorls 1 and 2, B whorls 2 and 3, and C whorls 3 and 4; second, three classes of floral homeotic mutants, with class A affected in whorls 1 and 2, class B in whorls 2 and 3, and class C in whorls 3 and 4; third, three classes of regulatory (i.e. homeotic) functions, with A specifying sepals, A+B petals, B+C stamens, and C carpels; and fourth, three classes of floral homeotic genes, with class A genes providing the floral homeotic A function, class B the B function, and class C the C function. In the classical ABC model the different meanings of ABC almost perfectly coincide. A typical class-C gene, for example, provides the floral homeotic C function and is expressed in region C. Mutation in a class-C gene leads to a class-C mutant, which has homeotic transformations of the organs of region C (i.e stamens and carpels) into perianth organs (i.e. petals and sepals, respectively).
Pelaz et al. [30••] suggest that it might be useful to think of SEP (meaning here SEP1 and/or SEP2 and/or SEP3) as a combined B–C-class of genes in Arabidopsis. Similarly, Kotilainen et al. [31••] argue that GRCD1 participates in the floral homeotic C function in whorl 3 in Gerbera. If these arguments are accepted, however, the coincidence among the different meanings of A, B and C is abandoned, so that the ABC system no longer appears to be satisfactory. Why, for example, are the activities provided by AP3/PI and AG considered as distinct floral homeotic functions B and C, respectively, whereas the SEP genes are interpreted to merely contribute to these functions? If, for example, petal identity requires genes AP1+AP3+PI+SEP and stamen identity AP3+PI+AG+SEP, why should we unite the different genes AP3 and PI as contributors to a single B function, define AG as providing a C function, but consider the SEP genes as mere contributors to a combined B–C-function? If a characteristic expression domain or mutant phenotype is the criterion for a distinct function, then the SEP genes clearly deserve their own function because their expression domain and mutant phenotype differ from those of both the class-B and the class-C genes. One may argue, however, that a sep1 ; sep2 ; sep3 mutant is almost indistinguishable
from a class-B and -C double mutant. Although one could say the same about b ; c double mutants with respect to sep mutants, it is not possible to specify four different types of floral organs with SEP and the A-function genes alone. Nevertheless, the criteria that are used to categorise the functions provided by the floral homeotic genes (including SEP1–3) into floral homeotic functions A, B and C appear somewhat arbitrary.
As an alternative, Pelaz et al. [30••] suggest that we consider SEP as a novel D class of genes. Unfortunately, this suggestion may lead to confusion with the D function (specifying ovule identity) of the ‘ABCD’ model sensu Colombo, Angenent and colleagues [16,17], which was published much earlier. One could, however, consider the SEP genes as providing yet another floral homeotic function, for which I suggest the term ‘E function’ here, thus yielding an ‘ABCDE model’, or ‘A–E model’ (Figure 2). Unfortunately, after having already lost its beautiful symmetry with the introduction of the D function, the involvement of a fifth floral homeotic function would ensure that the ABC model has finally lost its simplicity, which has certainly been one reason for its wide acceptance. The situation gets even worse if we assume that the Arabidopsis E function is divided into several other, whorlspecific functions (E1, E2, and so on) in Gerbera (and possibly other flowering plants).
I wonder, therefore, whether the ‘floral homeotic functions’ are still a useful concept given that our understanding of the relationships among these functions, the genes which provide them, and the different organ identities has become increasingly complex as our knowledge of the involvement of AGL2-like genes in specifying floral organ identity has expanded. In my view, it would suffice to refer to the different states of floral organ identity on the one hand and to the combinations of floral homeotic genes that specify these organ identities on the other hand. There may be no need for a definition of ‘floral homeotic functions’. These considerations lead us now to a novel model of floral organ identity specification.
The quartet model of flower organ identity
The quartet model tries to explain how different combinations of floral homeotic genes (or their gene products) specify the identity of the different floral organs, without referring to ‘floral homeotic functions’. The model suggests that four different combinations of four different floral homeotic proteins determine the identity of the four different floral organs. The recent information about the interactions of floral organ identity proteins (as outlined above) is directly reflected by the model.
For simplicity, let us ignore ovules as extra organs. Thus, we have to explain how the identities of four different floral organs, the sepals, petals, stamens, and carpels, are specified. For that, we need four unique combinations of floral homeotic genes or proteins. In Arabidopsis, these combinations may be based on the formation of four different protein complexes. First, sepals: AP1–AP1–?–?. Second, petals: AP1–AP3–PI–SEP. Third, stamens: AP3–PI–AG–SEP. Fourth, carpels: AG–AG–SEP–SEP. Unknown components are denoted by ‘?’ (Figure 3). These protein complexes, assumed to represent transcription factors, may exert their function by specific binding to the promoters of target genes, which they activate or repress as appropriate for the development of the different floral organ identities. Specificity of target gene selection may be achieved by the four complexes having different binding affinities for pairs of diverse DNA-sequence elements (probably CArG-boxes) and by the characteristic distribution of these pairs of sequence elements in the promoter regions of the different target genes. The antagonism between the A and C function in the ‘classical ABC model’ could be explained by the fact that protein complexes that contain AP1 repress the expression of the AG gene, and complexes that contain AG repress the AP1 gene. These interactions could, however, be more indirect.
Assuming that the formation of multimeric complexes of MADS-domain proteins is a conserved feature of flowering plants, more general quartet models could be obtained by substituting the names of Arabidopsis proteins by the names of the protein clades that they are members of. Sepals would be identified by SQUA–SQUA–?–?, petals by SQUA–DEF–GLO–SEP, stamens by DEF–GLO– AG–SEP, and carpels by AG–AG–SEP–SEP. To achieve an unambiguous system for nomenclature, these clades of orthologs are named after the first clade members to have been molecularly characterised [22].

Kết quả (Việt) 1:

Chiến tranh của các từ: là 'Hoa homeotic chức năng' vẫn còn một khái niệm hữu ích?Những phát hiện thú vị bởi Pelaz et al. [30••] chứng minh rằng đại diện cho SEP1-3 lớp hoa cơ quan-nhận dạng gen đó là cần thiết cho sự phát triển của cánh hoa, nhị hoa và lá noãn ở Arabidopsis. Tương tự, GRCD1 là một tiểu thuyết Hoa cơ quan nhận dạng gen cần thiết cho phát triển nhị trong Gerbera [31••], và OSMADS1 dường như là cần thiết cho sự phát triển chính xác của lodicules và các nhị hoa trong gạo [40••]. Làm thế nào để các chức năng được cung cấp bởi các gen phù hợp với mô hình ABC? Để trả lời câu hỏi đó một nên lưu ý rằng trong 'cổ điển ABC mô hình', các điều khoản A, B và C được sử dụng trong nhiều cách khác nhau. A, B, và C biểu thị: đầu tiên, ba vùng mô phân sinh Hoa (tức là các biểu hiện tên miền của Hoa homeotic gen), với A đại diện cho vòng xoắn 1 và 2, vòng xoắn B 2 và 3, và vòng xoắn C 3 và 4; Thứ hai, ba lớp học của người đột biến hoa homeotic, với lớp A bị ảnh hưởng trong vòng xoắn 1 và 2, lớp B thành vòng xoắn 2 và 3, và lớp C thành vòng xoắn 3 và 4; Thứ ba, ba lớp học của quy định chức năng (tức là homeotic), với A chỉ định đài hoa, cánh hoa A + B, nhị hoa B + C và C lá noãn; và thứ tư, ba lớp học của Hoa homeotic gen, với lớp A gen cung cấp hoa homeotic A chức năng, lớp B chức năng B và lớp C chức năng C. Trong mô hình ABC cổ điển ý nghĩa khác nhau của ABC gần như hoàn toàn trùng. Một điển hình lớp học-C gen, ví dụ, cung cấp các chức năng Hoa homeotic C và được thể hiện trong vùng C. đột biến ở một gen lớp C dẫn đến một đột biến lớp-C, có homeotic biến đổi của các cơ quan của khu vực C (tức là nhị hoa và lá noãn) vào bao hoa cơ quan (tức là cánh hoa và lá đài, tương ứng). Pelaz et al. [30••] đề nghị rằng nó có thể là hữu ích để suy nghĩ của tháng chín (nghĩa là ở đây SEP1 và/hoặc SEP2 và/hoặc SEP3) như là một kết hợp B-C-lớp học của gen trong Arabidopsis. Tương tự, Kotilainen et al. [31••] cho rằng GRCD1 tham gia vào các hoạt động của Hoa homeotic C trong vòng 3 ở Gerbera. Nếu các đối số được chấp nhận, Tuy nhiên, sự trùng hợp ngẫu nhiên trong số các ý nghĩa khác nhau của A, B và C bị bỏ rơi, do đó hệ thống ABC không dường như được thỏa đáng. Tại sao, ví dụ, được các hoạt động cung cấp bởi AP3/PI và AG coi là khác biệt Hoa homeotic chức năng B và C, tương ứng, trong khi các gen chín được giải thích chỉ đóng góp cho các chức năng này? Nếu, ví dụ, nhận dạng cánh hoa yêu cầu gen AP1 + AP3 + PI + tháng chín và nhận dạng nhị AP3 + PI + AG + chín, tại sao chúng ta phải đoàn kết các gen khác nhau AP3 và PI như những người đóng góp vào một chức năng duy nhất của B, xác định AG là cung cấp một chức năng C, nhưng xem xét các gen tháng chín là những người đóng góp chỉ cho một kết hợp B-C-hàm? Nếu một kiểu hình nào về tên miền hoặc đột biến biểu hiện đặc trưng là các tiêu chí cho một chức năng riêng biệt, sau đó các gen tháng chín rõ ràng xứng đáng chức năng riêng của họ vì biểu hiện tên miền và kiểu hình đột biến của họ khác nhau từ cả hai loại-B và gen lớp-C. Người ta có thể tranh luận, Tuy nhiên, có một sep1; sep2; đột biến sep3 là hầu như không thể phân biệtfrom a class-B and -C double mutant. Although one could say the same about b ; c double mutants with respect to sep mutants, it is not possible to specify four different types of floral organs with SEP and the A-function genes alone. Nevertheless, the criteria that are used to categorise the functions provided by the floral homeotic genes (including SEP1–3) into floral homeotic functions A, B and C appear somewhat arbitrary. As an alternative, Pelaz et al. [30••] suggest that we consider SEP as a novel D class of genes. Unfortunately, this suggestion may lead to confusion with the D function (specifying ovule identity) of the ‘ABCD’ model sensu Colombo, Angenent and colleagues [16,17], which was published much earlier. One could, however, consider the SEP genes as providing yet another floral homeotic function, for which I suggest the term ‘E function’ here, thus yielding an ‘ABCDE model’, or ‘A–E model’ (Figure 2). Unfortunately, after having already lost its beautiful symmetry with the introduction of the D function, the involvement of a fifth floral homeotic function would ensure that the ABC model has finally lost its simplicity, which has certainly been one reason for its wide acceptance. The situation gets even worse if we assume that the Arabidopsis E function is divided into several other, whorlspecific functions (E1, E2, and so on) in Gerbera (and possibly other flowering plants). Tôi tự hỏi, do đó, cho dù các 'Hoa homeotic chức năng' là vẫn còn một khái niệm hữu ích cho rằng sự hiểu biết của chúng tôi về mối quan hệ giữa các chức năng này, các gen mà cung cấp cho họ, và nhận dạng cơ quan khác nhau đã trở thành ngày càng phức tạp như chúng tôi kiến thức về sự tham gia của AGL2 như gen trong xác định danh tính Hoa cơ quan đã mở rộng. Trong quan điểm của tôi, nó sẽ đủ để chỉ các tiểu bang khác nhau của Hoa cơ quan nhận dạng trên một mặt và để các kết hợp của Hoa homeotic gen mà chỉ định các nhận dạng cơ quan khác. Có thể có không cần cho một định nghĩa của 'Hoa homeotic chức năng'. Những cân nhắc dẫn chúng tôi bây giờ đến một mô hình mới lạ của Hoa cơ quan nhận dạng đặc tả.Các mô hình quartet Hoa cơ quan nhận dạngQuartet mô hình cố gắng giải thích các kết hợp khác nhau như thế nào Hoa homeotic gen (hoặc sản phẩm gen của họ) xác định danh tính của các cơ quan hoa khác nhau, mà không có đề cập đến 'Hoa homeotic chức năng'. Các mô hình cho thấy rằng bốn kết hợp khác nhau của bốn khác nhau Hoa homeotic protein xác định danh tính của các cơ quan hoa khác nhau bốn. Thông tin gần đây về sự tương tác của Hoa cơ quan nhận dạng protein (như đã nêu ở trên) được phản ánh trực tiếp của các mô hình. For simplicity, let us ignore ovules as extra organs. Thus, we have to explain how the identities of four different floral organs, the sepals, petals, stamens, and carpels, are specified. For that, we need four unique combinations of floral homeotic genes or proteins. In Arabidopsis, these combinations may be based on the formation of four different protein complexes. First, sepals: AP1–AP1–?–?. Second, petals: AP1–AP3–PI–SEP. Third, stamens: AP3–PI–AG–SEP. Fourth, carpels: AG–AG–SEP–SEP. Unknown components are denoted by ‘?’ (Figure 3). These protein complexes, assumed to represent transcription factors, may exert their function by specific binding to the promoters of target genes, which they activate or repress as appropriate for the development of the different floral organ identities. Specificity of target gene selection may be achieved by the four complexes having different binding affinities for pairs of diverse DNA-sequence elements (probably CArG-boxes) and by the characteristic distribution of these pairs of sequence elements in the promoter regions of the different target genes. The antagonism between the A and C function in the ‘classical ABC model’ could be explained by the fact that protein complexes that contain AP1 repress the expression of the AG gene, and complexes that contain AG repress the AP1 gene. These interactions could, however, be more indirect. Assuming that the formation of multimeric complexes of MADS-domain proteins is a conserved feature of flowering plants, more general quartet models could be obtained by substituting the names of Arabidopsis proteins by the names of the protein clades that they are members of. Sepals would be identified by SQUA–SQUA–?–?, petals by SQUA–DEF–GLO–SEP, stamens by DEF–GLO– AG–SEP, and carpels by AG–AG–SEP–SEP. To achieve an unambiguous system for nomenclature, these clades of orthologs are named after the first clade members to have been molecularly characterised [22].

Kết quả (Việt) 2:

Cuộc chiến tranh của các từ: là "chức năng homeotic hoa 'vẫn còn là một khái niệm hữu ích?
Những phát hiện thú vị bởi Pelaz et al. [30 ••] chứng minh rằng SEP1-3 đại diện cho một lớp học của các gen organ-sắc hoa là cần thiết cho sự phát triển của những cánh hoa, nhị hoa và lá noãn trong Arabidopsis. Tương tự như vậy, GRCD1 là một gene sắc hoa tạng tiểu thuyết cần thiết cho sự phát triển nhị trong Gerbera [31 ••], và OSMADS1 dường như được yêu cầu cho sự phát triển đúng đắn của lodicules và nhị hoa trong gạo [40 ••]. Làm thế nào để các chức năng được cung cấp bởi các gen này phù hợp với các mô hình ABC?
Để trả lời câu hỏi đó ta nên lưu ý rằng trong "mô hình ABC cổ điển ', các từ ngữ A, B và C được sử dụng theo nhiều cách khác nhau. A, B, và C biểu thị: đầu tiên, ba vùng của mô phân sinh hoa (tức là các lĩnh vực biểu hiện của gen homeotic hoa), với A vòng xoắn đại diện cho 1 và 2, vòng xoắn B 2 và 3, và C vòng xoắn 3 và 4; thứ hai, ba lớp học của đột biến homeotic hoa, với lớp A bị ảnh hưởng trong vòng xoắn 1 và 2, lớp B trong vòng xoắn 2 và 3, và lớp C trong vòng xoắn 3 và 4; thứ ba, ba lớp học của quy định (tức là homeotic) chức năng, với một đài hoa xác định, A + B cánh hoa, B + C nhị hoa, và C lá noãn; và thứ tư, ba lớp học của gen homeotic hoa, với gen class A cung cấp homeotic hoa A hàm, class B chức năng B và lớp C chức năng C. Trong mô hình ABC cổ điển ý nghĩa khác nhau của ABC gần như hoàn toàn trùng khớp. Một gen lớp-C điển hình, ví dụ, cung cấp các chức năng hoa homeotic C và được thể hiện trong khu vực C. Đột biến ở một gen lớp-C dẫn đến đột biến lớp-C, trong đó có biến đổi homeotic của các cơ quan của khu vực C (tức là nhị hoa và lá noãn) thành các cơ quan bao hoa (tức là cánh hoa và đài hoa, tương ứng).
Pelaz et al. [30 ••] cho thấy rằng nó có thể có ích để suy nghĩ của SEP (có nghĩa là ở đây SEP1 và / hoặc SEP2 và / hoặc SEP3) như là một B-C-class kết hợp của các gen trong cây Arabidopsis. Tương tự như vậy, Kotilainen et al. [31 ••] cho rằng GRCD1 tham gia các chức năng hoa homeotic C trong lọn 3 ở Gerbera. Nếu những lập luận được chấp nhận, tuy nhiên, sự trùng hợp giữa các ý nghĩa khác nhau của A, B và C là bị bỏ rơi, để hệ thống ABC không còn xuất hiện để được thỏa đáng. Tại sao, ví dụ, là những hoạt động được cung cấp bởi AP3 / PI và AG coi là tách biệt chức năng homeotic hoa B và C, tương ứng, trong khi đó các gen tháng chín được giải thích chỉ đơn thuần là đóng góp cho các chức năng này? Nếu, ví dụ, sắc thắm đòi hỏi gen AP1 + AP3 + PI + Tháng Chín và nhận dạng nhị AP3 + PI + AG + SEP, tại sao chúng ta cần đoàn kết lại các gen khác nhau AP3 và PI như đóng góp vào một chức năng B duy nhất, xác định AG như cung cấp một C chức năng, nhưng xem xét các gen tháng chín như chỉ đóng góp vào một B-C-hàm kết hợp? Nếu một miền biểu hiện đặc trưng hoặc kiểu hình đột biến là tiêu chí cho một chức năng riêng biệt, sau đó các gen Tháng Chín rõ ràng xứng đáng được chức năng của mình vì miền biểu hiện của họ và kiểu hình đột biến khác nhau từ những người của cả lớp-B và các gen lớp-C. Người ta có thể tranh luận, tuy nhiên, một sep1; sep2; sep3 đột biến gần như không thể phân biệt là
từ một loại B và C đột biến gấp đôi. Mặc dù người ta có thể nói như vậy về b; c đột biến gấp đôi đối với sếp đột biến, nó không phải là có thể xác định bốn loại khác nhau của các bộ phận hoa với tháng chín và gen A-hàm một mình. Tuy nhiên, các tiêu chí được sử dụng để phân loại các chức năng được cung cấp bởi các gen homeotic hoa (bao gồm cả SEP1-3) vào chức năng homeotic hoa A, B và C xuất hiện phần nào tùy ý.
Là một thay thế, Pelaz et al. [30 ••] đề nghị rằng chúng ta xem xét tháng chín như một lớp tiểu thuyết D của gen. Thật không may, đề xuất này có thể dẫn đến sự nhầm lẫn với các chức năng D (quy định cụ thể danh tính noãn) của 'ABCD' mô hình sensu Colombo, Angenent và đồng nghiệp [16,17], được xuất bản sớm hơn nhiều. Người ta có thể, tuy nhiên, hãy xem xét các gen tháng chín như cung cấp thêm một chức năng homeotic hoa, mà tôi đề nghị các thuật ngữ 'E' chức năng ở đây, do đó năng suất một 'mô hình ABCDE', hay 'A-E mô hình' (Hình 2). Thật không may, sau khi đã bị mất đối xứng tuyệt đẹp của nó với việc giới thiệu các chức năng D, sự tham gia của một hàm homeotic hoa thứ năm sẽ đảm bảo rằng các mô hình ABC cuối cùng đã bị mất sự đơn giản của nó, mà chắc chắn đã được một trong những lý do cho sự chấp nhận rộng rãi của nó. Tình hình được thậm chí còn tồi tệ hơn nếu chúng ta giả định rằng các chức năng Arabidopsis E được chia thành một số khác, chức năng whorlspecific (E1, E2, vv) trong Gerbera (và thực vật có hoa có thể khác).
Tôi tự hỏi, do đó, cho dù 'hoa homeotic chức năng 'vẫn còn là một khái niệm hữu ích cho rằng sự hiểu biết của chúng ta về mối quan hệ giữa các chức năng này, các gen mà cung cấp cho họ, và nhận dạng nội tạng khác nhau đã trở nên ngày càng phức tạp như kiến thức của chúng ta về sự tham gia của các gen AGL2 giống như quy định cụ thể danh tính organ hoa có mở rộng. Theo quan điểm của tôi, nó sẽ đủ để tham khảo các tiểu bang khác nhau của bản sắc organ hoa trên một mặt và các kết hợp của các gen homeotic hoa đó chỉ định các cơ quan sắc mặt khác. Có thể không có nhu cầu cho một định nghĩa về 'chức năng homeotic hoa'. Những nhận xét ​​này dẫn chúng ta ngay bây giờ để một mô hình mới của hoa đặc sắc nội tạng.
Các mô hình tứ sắc organ hoa
Mô hình tứ cố gắng để giải thích kết hợp cách khác nhau của các gen homeotic hoa (hoặc các sản phẩm gen của họ) xác định danh tính của các cơ quan hoa khác nhau, mà không đề cập đến 'chức năng homeotic hoa'. Mô hình này cho thấy rằng bốn tổ hợp khác nhau của bốn loại protein homeotic hoa khác nhau xác định danh tính của bốn cơ quan hoa khác nhau. Các thông tin gần đây về mối tương tác giữa các protein sắc organ hoa (như nêu trên) được phản ánh trực tiếp của các mô hình.
Để đơn giản, chúng ta hãy bỏ qua noãn như những cơ quan phụ. Như vậy, chúng ta phải giải thích như thế nào bản sắc của bốn cơ quan hoa khác nhau, các đài hoa, cánh hoa, nhị hoa, và lá noãn, được quy định. Cho rằng, chúng ta cần bốn tổ hợp độc đáo của các gen homeotic hoa hoặc protein. Trong Arabidopsis, những kết hợp có thể dựa trên sự hình thành bốn nhóm protein khác nhau. Đầu tiên, đài hoa: AP1-AP1 - - ?. Thứ hai, cánh hoa: AP1-AP3-PI-Tháng Chín Thứ ba, nhị hoa: AP3-PI-AG-Tháng Chín Thứ tư, lá noãn: AG-AG-SEP-Tháng Chín Thành phần chưa biết được ký hiệu bằng '?' (Hình 3). Những phức hợp protein, giả định để đại diện cho yếu tố phiên mã có thể ảnh chức năng của họ bằng cách gắn vào các quảng bá của các gen mục tiêu, trong đó họ hoạt hóa hay ức như là thích hợp cho sự phát triển của bản sắc organ hoa khác nhau cụ thể. Đặc trưng của chọn lọc gen mục tiêu có thể đạt được bằng bốn khu phức hợp có ái ràng buộc khác nhau cho các cặp của các yếu tố đa dạng DNA chuỗi (có thể là CARG-ô trống) và bởi sự phân bố đặc trưng của các cặp của các yếu tố tự trong vùng promoter của các gen mục tiêu khác nhau . Sự thù địch giữa A và C chức năng trong "mô hình ABC cổ điển" có thể được giải thích bởi thực tế là phức hợp protein có chứa AP1 áp các biểu hiện của các gen AG, và tổ hợp có chứa AG áp các gen AP1. Những tương tác có thể, tuy nhiên, là gián tiếp hơn.
Giả sử rằng sự hình thành phức hợp multimeric protein Mads miền là một tính năng bảo tồn của thực vật có hoa, mô hình tứ tổng quát hơn có thể thu được bằng cách thay thế tên của protein Arabidopsis bằng tên của các protein nhánh mà họ là thành viên của. Cánh hoa sẽ được xác định bởi squa-squa -? - ?, Cánh hoa bằng squa-DEF-GLO-SEP, nhị hoa bởi DEF-GLO- AG-SEP, và lá noãn bởi AG-AG-SEP-Tháng Chín Để đạt được một hệ thống rõ ràng cho danh pháp, các nhánh của orthologs được đặt tên sau khi các thành viên nhánh đầu tiên đã được phân tử đặc trưng [22].