Tuyến yên và Procambial Phòng
trong phôi
Trong phôi A. thaliana, các tế bào trên cùng nhất
hình thành thông qua một loạt các divi- ngang
những quyết trong suspensor được gọi là hypoph-
ysis (Hình 3). Các tuyến yên chia asym-
metric; con gái đỉnh nhỏ hơn cho
tăng đến trung tâm hoạt động gì (QC) của root,
và con gái đáy lớn hơn làm tăng tính
Columella gốc. Trong A. đột biến thaliana lack-
ing phosphatase PP2C Poltergeist
(POL) và Poltergeist-LIKE1 (PLL1),
bộ phận này trở nên gần như đối xứng và
các con gái chấp nhận không phải QC cũng không Columella
danh tính (123). pol / PLL đột biến gấp đôi hiện một
tổn thất tương tự của cả hai bộ phận và số phận asymme-
thử trong một bộ phận xảy ra trong procambium
ở giai đoạn phôi thai tương tự (123) (Hình 3).
Những khiếm khuyết bộ phận có liên quan với đồng
mất plete của rễ mô phân sinh và mạch máu.
Gần đây, POL và PLL1 đã được chứng minh
để bản địa hoá cho các màng tế bào thông qua dual
acyl hóa (cả palmitoylation và myristoyla-
tion), và nội địa hóa này là cần thiết cho họ
chức năng (39). Mặc dù POL và PLL1 cho thấy
một số nonuniformity trong phân bố của chúng trong
thư mục gốc, họ đã không thể hiện được asymmetri-
biệt địa hóa của các sư đoàn cellswhose là bị ảnh
lây cho trong đột biến. In vitro, POL và PLL1
bám vào màng phospholipid khác nhau, và
hoạt động enzym của họ được kích thích bởi một số
của các phospholipid, đặc biệt là PI (4) P. In-
terestingly, các thành viên của gia đình kinase lipid
mà tạo ra PI (4) P được liên quan đến phân cực
ized traf màng fi cking trong nhà máy đầu phát triển
các tế bào (107, 132), cho thấy một chức năng phổ biến
cho PI (4) P trong phân cực của phân chia tế bào và
tăng trưởng tế bào.
Procambium
tuyến yên
Procambium
tế bào con
tuyến yên
tế bào con
POL / PLL1
Asymmetrical
máy bay phận
Hình 3
tổ chức tế bào của giai đoạn Arabidopsis thaliana phôi hình cầu.
tuyến yên và các tế bào procambial được chỉ định, phân không đối xứng của
các máy bay hiện trong màu đỏ. Những chiếc máy bay chia trở thành gần như đối xứng trong pol / pll1
đột biến gấp đôi.
Những nghiên cứu này đã dẫn đến một mô hình trong đó
một cue bên ngoài (đề nghị là một thành viên của
gia đình CLE của CLAVATA3 liên quan đến, nhỏ
peptide tiết) tương tác với một không rõ
thụ trên một mặt của các tế bào đáp ứng,
đem lại sự ức chế tuyến yên bất đối xứng
của POLL hoạt động / PLL1 bên đó, hoặc
bằng cách giảm PI (4) mức P hoặc bằng cách nào đó antag-
onizing tác dụng kích hoạt của PI (4) P. Điều này
mô hình dựa một phần vào vai trò mà POL
và PLL1 cũng chơi trong buổi chụp hình, diễn xuất tên xuống
dòng của các thụ thể CLAVATA và puta- của họ
chính kịp CLAVATA3 ligand để duy trì các shoot
mô phân sinh (124, 151). Ngừng hoạt động không đối xứng
của POLL / PLL1 đã được đề xuất để dẫn đến trong-
di sản thừa kế của hoạt động POLL / PLL1 bởi chỉ có một
con gái, dẫn đến số phận tế bào khác nhau (39),
nhưng mô hình này không rõ ràng giải thích tại sao
các máy bay thân phận bị ảnh hưởng trong pol / pll1
mutants.Therefore, một alternativemodel có
thể là hoạt động không đối xứng của POLL / PLL1 là
quan trọng đối với sự phân cực premitotic, do đó driv-
ing cả hai vị trí không đối xứng của các bộ phận
máy bay và phân phối phân cực của các
phân tử (ví dụ, các yếu tố phiên mã) mà hành động
www. annualreviews.org • Planes phận trong tế bào thực vật 397Anticlinal: một bộ phận
máy bay vuông góc với
bề mặt của
cơ quan; thêm các tế bào để một
lớp hiện có tế bào hoặc
fi le
Periclinal: một bộ phận
máy bay song song với
bề mặt của cơ quan;
tạo ra một lớp tế bào mới
hoặc fi le
như yếu tố quyết định số phận và đang không đều inher-
ited bởi các tế bào con.
Các tế bào gốc Stem và viết tắt
Trong A . thaliana mô phân sinh rễ, bất đối xứng
phân chia trong ba tế bào gốc khác nhau pop-
ulations tạo ra các dòng tế bào khác nhau
tạo thành gốc (1) (Hình 4). Vỏ não /
tế bào gốc endodermal trải qua một cuộc nghiên về
phân chia để tạo ra một tế bào gốc và
một vỏ / endodermal ban đầu, mà chia
cách không đối xứng ở đối diện (periclinal)
định hướng để tạo thành vỏ não và endodermal
tế bào (gọi chung là mô đất).
Tương tự như vậy, Columella tế bào gốc phân chia asym-
metric để sản xuất một tế bào gốc và
tế bào Columella. Ngược lại, biểu bì / bên
tế bào gốc cap gốc phân chia không đối xứng ở
xen kẽ máy bay: bộ phận nghiên về tạo
nắp gốc Lateral
biểu bì
Cortex
Endodermis
Cortex / endodermis
tế bào gốc
Cortex / endodermis
ban đầu
trung tâm hoạt động gì
biểu bì / bên
tế bào gốc cap gốc
Columella tế bào gốc
Columella
Key
Hình 4
tổ chức tế bào của mô phân sinh rễ A. thaliana với mã hóa màu sắc
nhận diện các loại tế bào thảo luận trong văn bản. Bất đối xứng, bộ phận nghiên về hai bên
của vỏ não / endodermis tế bào gốc phát triển thành vỏ não / endodermis tắt, mà
chia cách không đối xứng và periclinally để làm phát sinh vỏ và endodermis.
Columella tế bào gốc phân chia không đối xứng để làm phát sinh Columella.
Tế bào biểu bì / bên nắp gốc thân cây chia không đối xứng xen kẽ
máy bay: bộ phận nghiên về tạo biểu bì, trong khi bộ phận
periclinal. tạo nắp gốc
tế bào biểu bì, trong khi bộ phận
periclinal. tạo ra các tế bào cap gốc bên (Hình 4)
Một loạt các yếu tố phiên mã đã
được hiển thị để điều chỉnh những bất đối xứng
phân chia, xác định số phận tế bào cũng như những
lần xuất hiện hoặc định hướng của các phòng ban.
Scarecrow (SCR) và ROOT NGẮN
(SHR) (GRAS yếu tố phiên mã gia đình)
chỉ định số phận tế bào endodermal qua một fasci-
quá trình liên quan đến phong trào NATing tế bào tế bào của
SHR và hấp thụ của nó trong endodermal
dòng dõi của SCR (1). SCR và SHR cũng
thúc đẩy sự phân chia bất đối xứng của nhũng
tex / tắt endodermal, như những đơn vị không
để xảy ra đột biến trong scr và SHR. SCHIZORIZA
(SCz), một protein hạt nhân với tương đồng để
làm nóng các yếu tố phiên mã sốc, Speci fi es
tế bào gốc vỏ não / endodermal (102) và trong-
fl uences số phận của tế bào khác nhau trong thư mục gốc
mô phân sinh (93, 133). SCz cũng là liên quan đến
quy định của mặt phẳng phân chia bởi các quan sát
rằng mặt đất tế bào mô trong đột biến SCz thường
chia periclinally (một mặt phẳng phân chia bình thường
chỉ quan sát được ở vỏ não / endodermis tắt),
sản xuất các lớp mô đất ngoài tử cung (93).
Cuối cùng, FEZ và Sombrero sao chép
các yếu tố của các gia đình miền NAC điều chỉnh các
bộ phận không đối xứng của cả hai Columella và
tế bào cap gốc gốc biểu bì / bên (145).
Quan tâm đặc biệt để xem xét này, FEZ
xuất hiện để hành động trong / bên nắp gốc biểu bì
tế bào gốc để xác định phân chia periclinal máy bay,
dựa trên quan sát rằng ngoài tử cung của nó
biểu hiện trong tế bào endodermal gây ra cho họ để
chia periclinally (145). Đây là những hấp dẫn
quan sát, nhưng nó vẫn còn phần bí ẩn
như thế nào yếu tố phiên mã có thể thúc đẩy sự
xuất hiện của các đơn vị không đối xứng (ví dụ,
SCR và SHR) hoặc kiểm soát định hướng của họ
(ví dụ, SCz và FEZ). Trong ảnh hướng fl của các
yếu tố phiên mã trên phân chia tế bào có thể có
ít nhất một phần là hậu quả của hiệu ứng của họ về
số phận của tế bào. Tuy nhiên, các fi cation identi gần đây của
quảng cáo loại cyclin như một mục tiêu phiên mã trực tiếp
của SHR điểm đến vai trò trực tiếp trong SHR stim-
ulation phân chia tế bào trong vỏ não-endodermal
tắt (125). Tương tự, khuôn mẫu gốc tran-
yếu tố scription có thể trong fl ảnh hướng phân chia tế bào
398 Rasmussen · Humphries
· Smithorientations bằng cách điều hòa sự biểu hiện của
gen mã hóa các protein tế bào phân cực.
Phát triển mạch máu
Các mô phân sinh mạch máu cung cấp một interest-
hệ thống ing cho việc nghiên cứu tế bào phân cực di-
tầm nhìn. Một ban nhạc của các tế bào procambial tách
các xylem và phloem. Tắt mạch máu trong
procambium chia periclinally trong một phân cực
thời trang, tạo ra các tế bào xylem ở một bên
của procambium và các tế bào libe trên
khác. Libe xen
xylem (PXY) là một kinase thụ thể giống như impli-
tạp trong định hướng phân chia tế bào trong procam-
bium (37). đột biến pxy hiển thị phloem liên
spersed có hoặc liền kề với xylem, thay vì
bị ngăn cách bởi các procambium như trong hoang dã
loại, procambial tomisoriented rõ ràng là do
sự chia rẽ. Các peptide CLE41 nhỏ / 44 được Ex-
ép suốt phloem, tiếp giáp với
procambium nơi PXY được thể hiện, và là
identi fi ed như một phối tử cho PXY (57). Cả hai overex-
pression andmislocalization ofCLE41 kết quả trong
vô tổ chức của thường định hướng chính xác
phân chia tế bào trong procambium (35). Các
quan sát cho thấy hoạt hóa bất đối xứng
tion của PXY trên bề mặt của tế bào procambial
bằng vỏ cây có nguồn gốc từ CLE41 / 44 định hướng procam-
chia Bial. Ngược lại, các nghiên cứu riêng của
cặp receptor-ligand này đã dẫn đến một biệt
giải thích ent chức năng của nó trong mạch máu de-
velopment. CLE41 / 44 đã được ban identi fi ed
như tracheary yếu tố ức chế sự phân hóa
tố (TDIF), một chất kiềm chế xylem differen-
đàm trong các tế bào nuôi (64). PXY được phân lập
như một thụ thể tương tác với TDIF và tên
TDR (receptor TDIF) (57). Mô hình aris-
ing từ những nghiên cứu này là phloem có nguồn gốc từ
TDIF / CLE41 / 44 được nhận thức bởi TDR / PXY
ở bề mặt của tế bào procambial, thúc đẩy
sự phân chia của họ và ngăn chặn các khác biệt hóa của họ
tion vào xylem. Theo mô hình này, ủng hộ
các tế bào cambial xa nhất fromthe phloemreceive một
tín hiệu TDIF yếu hơn và biệt hóa thành
xylemcells (56). Nó sẽ được thú vị để xem làm thế nào
hai mô hình này được hòa giải với tiếp tục
làm việc trên hệ thống này.
Khí khổng Phát triển
ngô. Bộ phận của lỗ khí trong cỏ và
cây một lá mầm khác từ lâu đã là đối tượng để
điều tra về phân chia tế bào không đối xứng trong
các nhà máy. Các khu phức hợp khổng cỏ
được hình thành thông qua một loạt bất biến của
phân chia tế bào định hướng (127) (Hình 5a). Các
tế bào mẹ bảo vệ (GMC) được hình thành thông qua một
bất đối xứng, phân chia theo chiều ngang, và bên của
các nước láng giềng, các tế bào mẹ công ty con (SMCs),
sau đó phân chia không đối xứng để tạo thành công ty con
các tế bào fl anking GMC. Cuối cùng, GMC
chia đối xứng để tạo ra một tế bào bảo vệ
cặp. Trước khi phân chia bất đối xứng của
SMC, nó trở nên phân cực về phía GMC,
tạo thành một bản vá dày đặc của vỏ não F-actin tại
các trang web liên lạc GMC, chuyển nơi ở hạt nhân của nó
đến trang web đó, và tạo thành một PPB bất đối xứng
dự đoán thứ
đang được dịch, vui lòng đợi..
![](//viimg.ilovetranslation.com/pic/loading_3.gif?v=b9814dd30c1d7c59_8619)