- Văn bản
- Lịch sử
4.11 The Citric Acid CycleNow that
4.11 The Citric Acid Cycle
Now that we have a grasp of how ATP is made in respiration, we
need to consider the important reactions in carbon metabolism
associated with formation of ATP. Our focus here is on the citric
acid cycle, also called the Krebs cycle, a key pathway in
virtually all cells.
Respiration of Glucose
The early biochemical steps in the respiration of glucose are the
same as those of glycolysis; all steps from glucose to pyruvate
(Figure 4.14) are the same. However, whereas in fermentation
pyruvate is reduced and converted into products that are
excreted, in respiration pyruvate is oxidized to CO2. The pathway
by which pyruvate is completely oxidized to CO2 is called the
citric acid cycle (CAC), summarized in Figure 4.21.
Pyruvate is first decarboxylated, leading to the production of
CO2, NADH, and the energy-rich substance acetyl-CoA (Figure
4.12). The acetyl group of acetyl-CoA then combines with the
four-carbon compound oxalacetate, forming the six-carbon compound citric acid. A series of reactions follow, and two additional
CO2 molecules, three more NADH, and one FADH are formed.
Ultimately, oxalacetate is regenerated to return as an acetyl
acceptor, thus completing the cycle (Figure 4.21).
CO
2 Release and Fuel for Electron Transport
The oxidation of pyruvate to CO2 requires the concerted activity
of the citric acid cycle and the electron transport chain. For each
pyruvate molecule oxidized through the citric acid cycle, three
CO2 molecules are released (Figure 4.21). Electrons released during the oxidation of intermediates in the citric acid cycle are
transferred to NAD1 to form NADH, or to FAD to form FADH2.
This is where respiration and fermentation differ in a major way.
Instead of being used in the reduction of pyruvate as in fermentation (Figure 4.14), in respiration, electrons from NADH and
FADH
2 are fuel for the electron transport chain, ultimately resulting in the reduction of an electron acceptor (O2) to H2O. This
allows for the complete oxidation of glucose to CO2 along with a
much greater yield of energy. Whereas only 2 ATP are produced
per glucose fermented in alcoholic or lactic acid fermentations
(Figure 4.14), a total of 38 ATP can be made by aerobically respiring the same glucose molecule to CO2 1 H2O (Figure 4.21b)
Biosynthesis and the Citric Acid Cycle
Besides playing a key role in catabolism, the citric acid cycle plays
another important role in the cell. The cycle generates several key
compounds, small amounts of which can be drawn off for biosynthetic purposes when needed. Particularly important in this
regard are -ketoglutarate and oxalacetate, which are precursors
of several amino acids (Section 4.14), and succinyl-CoA, needed to
form cytochromes, chlorophyll, and several other tetrapyrrole compounds (Figure 4.16). Oxalacetate is also important because it can
be converted to phosphoenolpyruvate, a precursor of glucose. In
addition, acetate provides the starting material for fatty acid biosynthesis (Section 4.15, and see Figure 4.27). The citric acid cycle thus
plays two major roles in the cell: bioenergetic and biosynthetic.
Much the same can be said about the glycolytic pathway, as certain
intermediates from this pathway are drawn off for various biosynthetic needs as well (Section 4.13
4.12 Catabolic Diversity
Thus far in this chapter we have dealt only with catabolism by
chemoorganotrophs. We now briefly consider catabolic diversity, some of the alternatives to the use of organic compounds as
electron donors, with emphases on both electron and carbon
flow. Figure 4.22 summarizes the mechanisms by which cells
generate energy other than by fermentation and aerobic respiration. These include anaerobic respiration, chemolithotrophy, and
phototrophy.
Anaerobic Respiration
Under anoxic conditions, electron acceptors other than oxygen
can be used to support respiration in certain prokaryotes. These
processes are called anaerobic respiration. Some of the electron
acceptors used in anaerobic respiration include nitrate (NO32,
reduced to nitrite, NO22, by Escherichia coli or to N2 by
Pseudomonas species), ferric iron (Fe31, reduced to Fe21 by
Geobacter species), sulfate (SO422, reduced to hydrogen sulfide,
H
2S, by Desulfovibrio species), carbonate (CO322, reduced to
methane, CH4, by methanogens or to acetate by acetogens), and
even certain organic compounds. Some of these acceptors, for
example Fe31, are often only available in the form of insolubleminerals, such as metal oxides. These common minerals, widely
distributed in nature, allow for anaerobic respiration in a wide
variety of microbial habitats.
Because of the positions of these alternative electron acceptors
on the redox tower (none has an as positive as the O2/H2O
couple; Figure 4.9), less energy is released when they are reduced
instead of oxygen (recall that DG09 is proportional to ;
Section 4.6). Nevertheless, because O2 is often limiting or absent
in many microbial habitats, anaerobic respirations can be very
important means of energy generation. As in aerobic respiration,
anaerobic respirations involve electron transport, generation of a
proton motive force, and the activity of ATPase.
Chemolithotrophy
Organisms able to use inorganic chemicals as electron donors are
called chemolithotrophs. Examples of relevant inorganic electron donors include H2S, hydrogen gas (H2), Fe21, and NH3.
Chemolithotrophic metabolism is typically aerobic and
begins with the oxidation of the inorganic electron donor
(Figure 4.22). Electrons from the inorganic donor enter an electron transport chain and a proton motive force is formed in exactly the same way as for chemoorganotrophs (Figure 4.19).
However, one important distinction between chemolithotrophs
and chemoorganotrophs, besides their electron donors, is their
source of carbon for biosynthesis. Chemoorganotrophs use
organic compounds (glucose, acetate, and the like) as carbon
sources. By contrast, chemolithotrophs use carbon dioxide
(CO2) as a carbon source and are therefore autotrophs (organisms capable of biosynthesizing all cell material from CO2 as
the sole carbon source). We consider many examples of
chemolithotrophy in Chapter 13.
Phototrophy
Many microorganisms are phototrophs, using light as an energy
source in the process of photosynthesis. The mechanisms by
which light is used as an energy source are complex, but the end
result is the same as in respiration: generation of a proton motive
force that is used to drive ATP synthesis. Light-mediated ATP
synthesis is called photophosphorylation. Most phototrophs
use energy conserved in ATP for the assimilation of CO2 as the
carbon source for biosynthesis; they are called photoautotrophs.
However, some phototrophs use organic compounds as carbon sources with light as the energy source; these are the photoheterotrophs (Figure 4.22).
As we discussed in Chapter 2, there are two types of photosynthesis: oxygenic and anoxygenic. Oxygenic photosynthesis, carried out by cyanobacteria and their relatives and also by green
plants, results in O2 evolution. Anoxygenic photosynthesis is a
simpler process used by purple and green bacteria that does not
evolve O2. The reactions leading to proton motive force formation in both forms of photosynthesis have strong parallels, as we
see in Chapter 13.
The Proton Motive Force
and Catabolic Diversity
Microorganisms show an amazing diversity of bioenergetic
strategies. Thousands of organic compounds, many inorganic
compounds, and light can be used by one or another microorganism as an energy source. With the exception of fermentations,
in which substrate-level phosphorylation occurs (Section 4.8),
energy conservation in respiration and photosynthesis is driven
by the proton motive force.
Whether electrons come from the oxidation of organic or
inorganic chemicals or from phototrophic processes, in all
forms of respiration and photosynthesis, energy conservation is
linked to the pmf through ATPase (Figure 4.20). Considered in
this way, respiration and anaerobic respiration are simply metabolic variations employing different electron acceptors. Likewise,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, and photosynthesis are
simply metabolic variations upon a theme of different electron
donors. Electron transport and the pmf link all of these
processes, bringing these seemingly quite different forms of
metabolism into a common focus. We pick up on this theme in
Chapters 13 and 14.
Now that we have a grasp of how ATP is made in respiration, we
need to consider the important reactions in carbon metabolism
associated with formation of ATP. Our focus here is on the citric
acid cycle, also called the Krebs cycle, a key pathway in
virtually all cells.
Respiration of Glucose
The early biochemical steps in the respiration of glucose are the
same as those of glycolysis; all steps from glucose to pyruvate
(Figure 4.14) are the same. However, whereas in fermentation
pyruvate is reduced and converted into products that are
excreted, in respiration pyruvate is oxidized to CO2. The pathway
by which pyruvate is completely oxidized to CO2 is called the
citric acid cycle (CAC), summarized in Figure 4.21.
Pyruvate is first decarboxylated, leading to the production of
CO2, NADH, and the energy-rich substance acetyl-CoA (Figure
4.12). The acetyl group of acetyl-CoA then combines with the
four-carbon compound oxalacetate, forming the six-carbon compound citric acid. A series of reactions follow, and two additional
CO2 molecules, three more NADH, and one FADH are formed.
Ultimately, oxalacetate is regenerated to return as an acetyl
acceptor, thus completing the cycle (Figure 4.21).
CO
2 Release and Fuel for Electron Transport
The oxidation of pyruvate to CO2 requires the concerted activity
of the citric acid cycle and the electron transport chain. For each
pyruvate molecule oxidized through the citric acid cycle, three
CO2 molecules are released (Figure 4.21). Electrons released during the oxidation of intermediates in the citric acid cycle are
transferred to NAD1 to form NADH, or to FAD to form FADH2.
This is where respiration and fermentation differ in a major way.
Instead of being used in the reduction of pyruvate as in fermentation (Figure 4.14), in respiration, electrons from NADH and
FADH
2 are fuel for the electron transport chain, ultimately resulting in the reduction of an electron acceptor (O2) to H2O. This
allows for the complete oxidation of glucose to CO2 along with a
much greater yield of energy. Whereas only 2 ATP are produced
per glucose fermented in alcoholic or lactic acid fermentations
(Figure 4.14), a total of 38 ATP can be made by aerobically respiring the same glucose molecule to CO2 1 H2O (Figure 4.21b)
Biosynthesis and the Citric Acid Cycle
Besides playing a key role in catabolism, the citric acid cycle plays
another important role in the cell. The cycle generates several key
compounds, small amounts of which can be drawn off for biosynthetic purposes when needed. Particularly important in this
regard are -ketoglutarate and oxalacetate, which are precursors
of several amino acids (Section 4.14), and succinyl-CoA, needed to
form cytochromes, chlorophyll, and several other tetrapyrrole compounds (Figure 4.16). Oxalacetate is also important because it can
be converted to phosphoenolpyruvate, a precursor of glucose. In
addition, acetate provides the starting material for fatty acid biosynthesis (Section 4.15, and see Figure 4.27). The citric acid cycle thus
plays two major roles in the cell: bioenergetic and biosynthetic.
Much the same can be said about the glycolytic pathway, as certain
intermediates from this pathway are drawn off for various biosynthetic needs as well (Section 4.13
4.12 Catabolic Diversity
Thus far in this chapter we have dealt only with catabolism by
chemoorganotrophs. We now briefly consider catabolic diversity, some of the alternatives to the use of organic compounds as
electron donors, with emphases on both electron and carbon
flow. Figure 4.22 summarizes the mechanisms by which cells
generate energy other than by fermentation and aerobic respiration. These include anaerobic respiration, chemolithotrophy, and
phototrophy.
Anaerobic Respiration
Under anoxic conditions, electron acceptors other than oxygen
can be used to support respiration in certain prokaryotes. These
processes are called anaerobic respiration. Some of the electron
acceptors used in anaerobic respiration include nitrate (NO32,
reduced to nitrite, NO22, by Escherichia coli or to N2 by
Pseudomonas species), ferric iron (Fe31, reduced to Fe21 by
Geobacter species), sulfate (SO422, reduced to hydrogen sulfide,
H
2S, by Desulfovibrio species), carbonate (CO322, reduced to
methane, CH4, by methanogens or to acetate by acetogens), and
even certain organic compounds. Some of these acceptors, for
example Fe31, are often only available in the form of insolubleminerals, such as metal oxides. These common minerals, widely
distributed in nature, allow for anaerobic respiration in a wide
variety of microbial habitats.
Because of the positions of these alternative electron acceptors
on the redox tower (none has an as positive as the O2/H2O
couple; Figure 4.9), less energy is released when they are reduced
instead of oxygen (recall that DG09 is proportional to ;
Section 4.6). Nevertheless, because O2 is often limiting or absent
in many microbial habitats, anaerobic respirations can be very
important means of energy generation. As in aerobic respiration,
anaerobic respirations involve electron transport, generation of a
proton motive force, and the activity of ATPase.
Chemolithotrophy
Organisms able to use inorganic chemicals as electron donors are
called chemolithotrophs. Examples of relevant inorganic electron donors include H2S, hydrogen gas (H2), Fe21, and NH3.
Chemolithotrophic metabolism is typically aerobic and
begins with the oxidation of the inorganic electron donor
(Figure 4.22). Electrons from the inorganic donor enter an electron transport chain and a proton motive force is formed in exactly the same way as for chemoorganotrophs (Figure 4.19).
However, one important distinction between chemolithotrophs
and chemoorganotrophs, besides their electron donors, is their
source of carbon for biosynthesis. Chemoorganotrophs use
organic compounds (glucose, acetate, and the like) as carbon
sources. By contrast, chemolithotrophs use carbon dioxide
(CO2) as a carbon source and are therefore autotrophs (organisms capable of biosynthesizing all cell material from CO2 as
the sole carbon source). We consider many examples of
chemolithotrophy in Chapter 13.
Phototrophy
Many microorganisms are phototrophs, using light as an energy
source in the process of photosynthesis. The mechanisms by
which light is used as an energy source are complex, but the end
result is the same as in respiration: generation of a proton motive
force that is used to drive ATP synthesis. Light-mediated ATP
synthesis is called photophosphorylation. Most phototrophs
use energy conserved in ATP for the assimilation of CO2 as the
carbon source for biosynthesis; they are called photoautotrophs.
However, some phototrophs use organic compounds as carbon sources with light as the energy source; these are the photoheterotrophs (Figure 4.22).
As we discussed in Chapter 2, there are two types of photosynthesis: oxygenic and anoxygenic. Oxygenic photosynthesis, carried out by cyanobacteria and their relatives and also by green
plants, results in O2 evolution. Anoxygenic photosynthesis is a
simpler process used by purple and green bacteria that does not
evolve O2. The reactions leading to proton motive force formation in both forms of photosynthesis have strong parallels, as we
see in Chapter 13.
The Proton Motive Force
and Catabolic Diversity
Microorganisms show an amazing diversity of bioenergetic
strategies. Thousands of organic compounds, many inorganic
compounds, and light can be used by one or another microorganism as an energy source. With the exception of fermentations,
in which substrate-level phosphorylation occurs (Section 4.8),
energy conservation in respiration and photosynthesis is driven
by the proton motive force.
Whether electrons come from the oxidation of organic or
inorganic chemicals or from phototrophic processes, in all
forms of respiration and photosynthesis, energy conservation is
linked to the pmf through ATPase (Figure 4.20). Considered in
this way, respiration and anaerobic respiration are simply metabolic variations employing different electron acceptors. Likewise,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, and photosynthesis are
simply metabolic variations upon a theme of different electron
donors. Electron transport and the pmf link all of these
processes, bringing these seemingly quite different forms of
metabolism into a common focus. We pick up on this theme in
Chapters 13 and 14.
0/5000
4.11 The Citric Acid CycleNow that we have a grasp of how ATP is made in respiration, weneed to consider the important reactions in carbon metabolismassociated with formation of ATP. Our focus here is on the citricacid cycle, also called the Krebs cycle, a key pathway invirtually all cells.Respiration of GlucoseThe early biochemical steps in the respiration of glucose are thesame as those of glycolysis; all steps from glucose to pyruvate(Figure 4.14) are the same. However, whereas in fermentationpyruvate is reduced and converted into products that areexcreted, in respiration pyruvate is oxidized to CO2. The pathwayby which pyruvate is completely oxidized to CO2 is called thecitric acid cycle (CAC), summarized in Figure 4.21.Pyruvate is first decarboxylated, leading to the production ofCO2, NADH, and the energy-rich substance acetyl-CoA (Figure4.12). The acetyl group of acetyl-CoA then combines with thefour-carbon compound oxalacetate, forming the six-carbon compound citric acid. A series of reactions follow, and two additionalCO2 molecules, three more NADH, and one FADH are formed.Ultimately, oxalacetate is regenerated to return as an acetylacceptor, thus completing the cycle (Figure 4.21).CO2 Release and Fuel for Electron TransportThe oxidation of pyruvate to CO2 requires the concerted activityof the citric acid cycle and the electron transport chain. For eachpyruvate molecule oxidized through the citric acid cycle, threeCO2 molecules are released (Figure 4.21). Electrons released during the oxidation of intermediates in the citric acid cycle aretransferred to NAD1 to form NADH, or to FAD to form FADH2.This is where respiration and fermentation differ in a major way.Instead of being used in the reduction of pyruvate as in fermentation (Figure 4.14), in respiration, electrons from NADH andFADH2 are fuel for the electron transport chain, ultimately resulting in the reduction of an electron acceptor (O2) to H2O. Thisallows for the complete oxidation of glucose to CO2 along with amuch greater yield of energy. Whereas only 2 ATP are producedper glucose fermented in alcoholic or lactic acid fermentations(Figure 4.14), a total of 38 ATP can be made by aerobically respiring the same glucose molecule to CO2 1 H2O (Figure 4.21b)Biosynthesis and the Citric Acid CycleBesides playing a key role in catabolism, the citric acid cycle playsanother important role in the cell. The cycle generates several keycompounds, small amounts of which can be drawn off for biosynthetic purposes when needed. Particularly important in thisregard are -ketoglutarate and oxalacetate, which are precursorsof several amino acids (Section 4.14), and succinyl-CoA, needed toform cytochromes, chlorophyll, and several other tetrapyrrole compounds (Figure 4.16). Oxalacetate is also important because it canbe converted to phosphoenolpyruvate, a precursor of glucose. Inaddition, acetate provides the starting material for fatty acid biosynthesis (Section 4.15, and see Figure 4.27). The citric acid cycle thusplays two major roles in the cell: bioenergetic and biosynthetic.Much the same can be said about the glycolytic pathway, as certainintermediates from this pathway are drawn off for various biosynthetic needs as well (Section 4.134.12 Catabolic DiversityThus far in this chapter we have dealt only with catabolism bychemoorganotrophs. We now briefly consider catabolic diversity, some of the alternatives to the use of organic compounds aselectron donors, with emphases on both electron and carbonflow. Figure 4.22 summarizes the mechanisms by which cellsgenerate energy other than by fermentation and aerobic respiration. These include anaerobic respiration, chemolithotrophy, andphototrophy.Anaerobic RespirationUnder anoxic conditions, electron acceptors other than oxygencan be used to support respiration in certain prokaryotes. Theseprocesses are called anaerobic respiration. Some of the electronacceptors used in anaerobic respiration include nitrate (NO32,reduced to nitrite, NO22, by Escherichia coli or to N2 byPseudomonas species), ferric iron (Fe31, reduced to Fe21 byGeobacter species), sulfate (SO422, reduced to hydrogen sulfide,H2S, by Desulfovibrio species), carbonate (CO322, reduced tomethane, CH4, by methanogens or to acetate by acetogens), andeven certain organic compounds. Some of these acceptors, for
example Fe31, are often only available in the form of insolubleminerals, such as metal oxides. These common minerals, widely
distributed in nature, allow for anaerobic respiration in a wide
variety of microbial habitats.
Because of the positions of these alternative electron acceptors
on the redox tower (none has an as positive as the O2/H2O
couple; Figure 4.9), less energy is released when they are reduced
instead of oxygen (recall that DG09 is proportional to ;
Section 4.6). Nevertheless, because O2 is often limiting or absent
in many microbial habitats, anaerobic respirations can be very
important means of energy generation. As in aerobic respiration,
anaerobic respirations involve electron transport, generation of a
proton motive force, and the activity of ATPase.
Chemolithotrophy
Organisms able to use inorganic chemicals as electron donors are
called chemolithotrophs. Examples of relevant inorganic electron donors include H2S, hydrogen gas (H2), Fe21, and NH3.
Chemolithotrophic metabolism is typically aerobic and
begins with the oxidation of the inorganic electron donor
(Figure 4.22). Electrons from the inorganic donor enter an electron transport chain and a proton motive force is formed in exactly the same way as for chemoorganotrophs (Figure 4.19).
However, one important distinction between chemolithotrophs
and chemoorganotrophs, besides their electron donors, is their
source of carbon for biosynthesis. Chemoorganotrophs use
organic compounds (glucose, acetate, and the like) as carbon
sources. By contrast, chemolithotrophs use carbon dioxide
(CO2) as a carbon source and are therefore autotrophs (organisms capable of biosynthesizing all cell material from CO2 as
the sole carbon source). We consider many examples of
chemolithotrophy in Chapter 13.
Phototrophy
Many microorganisms are phototrophs, using light as an energy
source in the process of photosynthesis. The mechanisms by
which light is used as an energy source are complex, but the end
result is the same as in respiration: generation of a proton motive
force that is used to drive ATP synthesis. Light-mediated ATP
synthesis is called photophosphorylation. Most phototrophs
use energy conserved in ATP for the assimilation of CO2 as the
carbon source for biosynthesis; they are called photoautotrophs.
However, some phototrophs use organic compounds as carbon sources with light as the energy source; these are the photoheterotrophs (Figure 4.22).
As we discussed in Chapter 2, there are two types of photosynthesis: oxygenic and anoxygenic. Oxygenic photosynthesis, carried out by cyanobacteria and their relatives and also by green
plants, results in O2 evolution. Anoxygenic photosynthesis is a
simpler process used by purple and green bacteria that does not
evolve O2. The reactions leading to proton motive force formation in both forms of photosynthesis have strong parallels, as we
see in Chapter 13.
The Proton Motive Force
and Catabolic Diversity
Microorganisms show an amazing diversity of bioenergetic
strategies. Thousands of organic compounds, many inorganic
compounds, and light can be used by one or another microorganism as an energy source. With the exception of fermentations,
in which substrate-level phosphorylation occurs (Section 4.8),
energy conservation in respiration and photosynthesis is driven
by the proton motive force.
Whether electrons come from the oxidation of organic or
inorganic chemicals or from phototrophic processes, in all
forms of respiration and photosynthesis, energy conservation is
linked to the pmf through ATPase (Figure 4.20). Considered in
this way, respiration and anaerobic respiration are simply metabolic variations employing different electron acceptors. Likewise,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, and photosynthesis are
simply metabolic variations upon a theme of different electron
donors. Electron transport and the pmf link all of these
processes, bringing these seemingly quite different forms of
metabolism into a common focus. We pick up on this theme in
Chapters 13 and 14.
example Fe31, are often only available in the form of insolubleminerals, such as metal oxides. These common minerals, widely
distributed in nature, allow for anaerobic respiration in a wide
variety of microbial habitats.
Because of the positions of these alternative electron acceptors
on the redox tower (none has an as positive as the O2/H2O
couple; Figure 4.9), less energy is released when they are reduced
instead of oxygen (recall that DG09 is proportional to ;
Section 4.6). Nevertheless, because O2 is often limiting or absent
in many microbial habitats, anaerobic respirations can be very
important means of energy generation. As in aerobic respiration,
anaerobic respirations involve electron transport, generation of a
proton motive force, and the activity of ATPase.
Chemolithotrophy
Organisms able to use inorganic chemicals as electron donors are
called chemolithotrophs. Examples of relevant inorganic electron donors include H2S, hydrogen gas (H2), Fe21, and NH3.
Chemolithotrophic metabolism is typically aerobic and
begins with the oxidation of the inorganic electron donor
(Figure 4.22). Electrons from the inorganic donor enter an electron transport chain and a proton motive force is formed in exactly the same way as for chemoorganotrophs (Figure 4.19).
However, one important distinction between chemolithotrophs
and chemoorganotrophs, besides their electron donors, is their
source of carbon for biosynthesis. Chemoorganotrophs use
organic compounds (glucose, acetate, and the like) as carbon
sources. By contrast, chemolithotrophs use carbon dioxide
(CO2) as a carbon source and are therefore autotrophs (organisms capable of biosynthesizing all cell material from CO2 as
the sole carbon source). We consider many examples of
chemolithotrophy in Chapter 13.
Phototrophy
Many microorganisms are phototrophs, using light as an energy
source in the process of photosynthesis. The mechanisms by
which light is used as an energy source are complex, but the end
result is the same as in respiration: generation of a proton motive
force that is used to drive ATP synthesis. Light-mediated ATP
synthesis is called photophosphorylation. Most phototrophs
use energy conserved in ATP for the assimilation of CO2 as the
carbon source for biosynthesis; they are called photoautotrophs.
However, some phototrophs use organic compounds as carbon sources with light as the energy source; these are the photoheterotrophs (Figure 4.22).
As we discussed in Chapter 2, there are two types of photosynthesis: oxygenic and anoxygenic. Oxygenic photosynthesis, carried out by cyanobacteria and their relatives and also by green
plants, results in O2 evolution. Anoxygenic photosynthesis is a
simpler process used by purple and green bacteria that does not
evolve O2. The reactions leading to proton motive force formation in both forms of photosynthesis have strong parallels, as we
see in Chapter 13.
The Proton Motive Force
and Catabolic Diversity
Microorganisms show an amazing diversity of bioenergetic
strategies. Thousands of organic compounds, many inorganic
compounds, and light can be used by one or another microorganism as an energy source. With the exception of fermentations,
in which substrate-level phosphorylation occurs (Section 4.8),
energy conservation in respiration and photosynthesis is driven
by the proton motive force.
Whether electrons come from the oxidation of organic or
inorganic chemicals or from phototrophic processes, in all
forms of respiration and photosynthesis, energy conservation is
linked to the pmf through ATPase (Figure 4.20). Considered in
this way, respiration and anaerobic respiration are simply metabolic variations employing different electron acceptors. Likewise,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, and photosynthesis are
simply metabolic variations upon a theme of different electron
donors. Electron transport and the pmf link all of these
processes, bringing these seemingly quite different forms of
metabolism into a common focus. We pick up on this theme in
Chapters 13 and 14.
đang được dịch, vui lòng đợi..
4.11 Acid Citric Cycle
Bây giờ chúng ta có một nắm bắt như thế nào ATP được thực hiện trong sự hô hấp, chúng ta
cần phải xem xét những phản ứng quan trọng trong chuyển hóa carbon
liên quan đến sự hình thành của ATP. Trọng tâm của chúng tôi ở đây là trên citric
chu trình acid, còn được gọi là chu trình Krebs, một con đường quan trọng trong
hầu như tất cả các tế bào.
Hô hấp của Glucose
Các bước sinh hóa sớm trong hô hấp của glucose là
giống như những đường phân; tất cả các bước từ glucose thành pyruvate
(Hình 4.14) đều giống nhau. Tuy nhiên, trong khi trong quá trình lên men
pyruvate được giảm và chuyển đổi thành các sản phẩm được
bài tiết, hô hấp trong pyruvate được oxy hóa thành CO2. Con đường
mà pyruvate được hoàn toàn bị oxy hóa thành CO2 được gọi là
chu trình acid citric (CAC), tóm tắt trong Hình 4.21.
Pyruvate là lần đầu tiên decarboxylated, dẫn đến việc sản xuất của
CO2, NADH, và năng lượng giàu chất acetyl-CoA (Hình
4.12). Các nhóm acetyl của acetyl-CoA sau đó kết hợp với các
hợp chất oxalacetate bốn-carbon, tạo thành các hợp chất acid citric sáu carbon. Một loạt các phản ứng theo, và thêm hai
phân tử CO2, NADH ba hơn, và một FADH đang hình thành.
Cuối cùng, oxalacetate được tái sinh trở lại như một acetyl
chấp nhận, do đó hoàn thành chu kỳ (Hình 4.21).
CO
2 phát hành và nhiên liệu cho Electron vận chuyển
ôxy hóa của pyruvate để CO2 đòi hỏi các hoạt động phối hợp
của các chu trình acid citric và chuỗi vận chuyển electron. Đối với mỗi
phân tử pyruvate bị oxy hóa thông qua chu trình acid citric, ba
phân tử CO2 được phát hành (Hình 4.21). Các electron được giải phóng trong quá trình oxy hóa các chất trung gian trong chu trình acid citric được
chuyển giao cho NAD1 để tạo thành NADH, hoặc FAD để tạo thành FADH2.
Đây là nơi hô hấp và lên men khác nhau trong một cách lớn.
Thay vì được sử dụng trong việc giảm pyruvate như trong lên men (Hình 4.14), trong hô hấp, các electron từ NADH và
FADH
2 là nhiên liệu cho các dây chuyền vận chuyển điện tử, cuối cùng dẫn đến việc giảm chất nhận electron (O2) H2O. Điều này
cho phép các quá trình oxy hóa hoàn toàn của glucose để CO2 cùng với một
lượng lớn hơn rất nhiều năng lượng. Trong khi chỉ có 2 ATP được sản xuất
mỗi đường lên men trong quá trình lên men axit lactic hoặc cồn
(Hình 4.14), có tổng cộng 38 ATP có thể được thực hiện bằng cách hô hấp hiếu khí phân tử glucose cùng với CO2 1 H2O (hình 4.21b)
sinh tổng hợp và Cycle Acid Citric
Bên cạnh việc chơi một vai trò quan trọng trong quá trình dị hóa, chu trình acid citric đóng
một vai trò quan trọng trong tế bào. Chu kỳ tạo ra một số trọng điểm
các hợp chất, một lượng nhỏ có thể được rút ra cho mục đích sinh tổng hợp khi cần thiết. Đặc biệt quan trọng trong việc này
liên quan được -ketoglutarate và oxalacetate, đó là tiền chất
của một số axit amin (Mục 4.14), và succinyl-CoA, cần thiết để
hình thành các cytochrome, chất diệp lục, và một số hợp chất tetrapyrrole khác (Hình 4.16). Oxalacetate cũng rất quan trọng vì nó có thể
được chuyển đổi sang phosphoenolpyruvate, một tiền chất của glucose. Trong
Ngoài ra, acetate cung cấp các nguyên liệu ban đầu cho quá trình tổng hợp axit béo (Phần 4.15, và xem hình 4.27). Các chu trình acid citric do đó
đóng hai vai trò chính trong tế bào:. bioenergetic và sinh tổng hợp
tương tự cũng có thể được cho biết về đường glycolytic, như một số
trung gian từ con đường này được vẽ ra cho nhu cầu sinh tổng hợp khác nhau cũng như (Mục 4.13
4.12 catabolic Diversity
vậy nay trong chương này, chúng tôi đã xử lý chỉ với dị hóa bởi
chemoorganotrophs. Bây giờ chúng ta xem xét một thời gian ngắn đa dạng catabolic, một số các lựa chọn thay thế cho việc sử dụng các hợp chất hữu cơ như
các nhà tài trợ điện tử, với sự nhấn mạnh trên cả hai electron và carbon
dòng chảy. Hình 4.22 tóm tắt các cơ chế mà các tế bào
tạo ra năng lượng khác hơn bởi quá trình lên men và hô hấp hiếu khí. Chúng bao gồm hô hấp kỵ khí, chemolithotrophy, và
phototrophy.
Hô hấp kỵ khí
Trong điều kiện thiếu ôxy, chất nhận electron khác với oxy
có thể được sử dụng để hỗ trợ hô hấp ở prokaryote nhất định. Những
quá trình này được gọi là hô hấp kỵ khí. Một số của electron
chất nhận sử dụng trong hô hấp kỵ khí bao gồm nitrate (NO32,
giảm nitrite, NO22, bởi Escherichia coli hoặc N2 bởi
loài Pseudomonas), sắt III (Fe31, giảm Fe21 bởi
loài Geobacter), sulfate (SO422, giảm hydrogen sulfide,
H
2S, bởi loài Desulfovibrio), cacbonat (CO322, giảm
mêtan, CH4, bởi metan hoặc acetate bởi acetogens), và
thậm chí các hợp chất hữu cơ. Một số những người chấp nhận, cho
ví dụ Fe31, thường chỉ có sẵn trong các hình thức insolubleminerals, chẳng hạn như các oxit kim loại. Những khoáng chất phổ biến, rộng rãi
phân phối trong tự nhiên, cho phép hô hấp kỵ khí trong một rộng
nhiều môi trường sống của vi sinh vật.
Do vị trí của các chất nhận electron thay thế
trên tháp oxi hóa khử (không có như tích cực như O2 / H2O
vài; Hình 4.9) , ít năng lượng được giải phóng khi họ đang giảm
thay vì oxy (nhớ lại rằng DG09 là tỷ lệ thuận với;
Phần 4.6). Tuy nhiên, vì O2 thường hạn chế hoặc vắng mặt
trong nhiều môi trường sống của vi sinh vật, hô hấp kỵ khí có thể rất
phương tiện quan trọng của thế hệ năng lượng. Như trong hô hấp hiếu khí,
hô hấp kỵ khí liên quan đến việc vận chuyển điện tử, thế hệ của một
động lực proton, và các hoạt động của ATPase.
Chemolithotrophy
sinh vật có thể sử dụng các hóa chất vô cơ như các nhà tài trợ điện tử được
gọi là chemolithotrophs. Ví dụ về các nhà tài trợ electron vô cơ có liên quan bao gồm H2S, khí hydro (H2), Fe21, và NH3.
Chemolithotrophic chuyển hóa thường hiếu khí và
bắt đầu với quá trình oxy hóa của các nhà tài trợ electron vô cơ
(Hình 4.22). Electron từ các nhà tài trợ vô cơ nhập một chuỗi vận chuyển electron và một động lực proton được hình thành trong cách chính xác giống như cho chemoorganotrophs (Hình 4.19).
Tuy nhiên, một trong những khác biệt quan trọng giữa chemolithotrophs
và chemoorganotrophs, bên cạnh các nhà tài trợ điện tử của họ, họ là
nguồn carbon cho sinh tổng hợp. Chemoorganotrophs sử dụng
các hợp chất hữu cơ (glucose, acetate, và như thế) như carbon
nguồn. Ngược lại, chemolithotrophs sử dụng carbon dioxide
(CO2) là một nguồn carbon và do đó là sinh vật tự dưỡng (sinh vật có khả năng biosynthesizing tất cả nguyên liệu tế bào từ CO2 là
nguồn carbon duy nhất). Chúng tôi xem xét nhiều ví dụ về
chemolithotrophy trong Chương 13.
Phototrophy
Nhiều vi sinh vật là phototrophs, sử dụng ánh sáng như một năng lượng
nguồn trong quá trình quang hợp. Các cơ chế
đó ánh sáng được sử dụng như một nguồn năng lượng rất phức tạp, nhưng cuối cùng
kết quả là giống như trong hô hấp: thế hệ của một động lực proton
lực được sử dụng để lái xe tổng hợp ATP. ATP ánh sáng qua trung gian
tổng hợp được gọi là photophosphorylation. Hầu hết phototrophs
sử dụng năng lượng được bảo tồn trong ATP cho sự đồng hoá CO2 là
nguồn carbon để sinh tổng hợp; chúng được gọi là photoautotrophs.
Tuy nhiên, một số phototrophs sử dụng hợp chất hữu cơ như nguồn carbon với ánh sáng như một nguồn năng lượng; đây là những photoheterotrophs (Hình 4.22).
Như chúng ta đã thảo luận ở Chương 2, có hai loại quang: oxygenic và anoxygenic. Quang Oxygenic, được thực hiện bởi tảo xanh và thân nhân của họ và cũng bởi màu xanh lá cây
thực vật, kết quả trong quá trình tiến hóa O2. Anoxygenic quang hợp là một
quá trình đơn giản được sử dụng bởi các vi khuẩn màu tím và màu xanh lá cây không
phát triển O2. Các phản ứng dẫn đến hình thành proton động lực trong cả hai hình thức quang hợp có sự tương đồng mạnh mẽ, như chúng ta
thấy trong Chương 13.
The Force Motive Proton
và dị hóa đa dạng
vi sinh vật cho thấy sự đa dạng tuyệt vời của bioenergetic
chiến lược. Hàng ngàn hợp chất hữu cơ, vô cơ nhiều
hợp chất, và ánh sáng có thể được sử dụng bởi một hoặc một vi sinh vật như là một nguồn năng lượng. Với ngoại lệ của quá trình lên men,
trong đó bề mặt cấp phosphoryl xảy ra (mục 4.8),
bảo tồn năng lượng trong hô hấp và quang hợp được điều khiển
bởi các lực lượng proton động.
electron Cho dù đến từ quá trình oxy hóa hữu cơ hay
hóa chất vô cơ hoặc từ quá trình quang hợp Phototrophic, trong tất cả các
hình thức của sự hô hấp và quang hợp, bảo tồn năng lượng được
liên kết với các PMF qua ATPase (Hình 4.20). Xem xét trong
cách này, hô hấp kỵ khí và hô hấp là biến thể đơn giản hóa sử dụng các chất nhận electron khác nhau. Tương tự như vậy,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, và quang hợp là
chỉ đơn giản là biến thể chuyển hóa theo một chủ đề của electron khác nhau
các nhà tài trợ. Vận chuyển điện tử và liên kết PMF tất cả các
quy trình, việc đưa những hình thức dường như khá khác nhau của
quá trình chuyển hóa thành một tiêu điểm chung. Chúng tôi nhận về chủ đề này trong
Chương 13 và 14.
Bây giờ chúng ta có một nắm bắt như thế nào ATP được thực hiện trong sự hô hấp, chúng ta
cần phải xem xét những phản ứng quan trọng trong chuyển hóa carbon
liên quan đến sự hình thành của ATP. Trọng tâm của chúng tôi ở đây là trên citric
chu trình acid, còn được gọi là chu trình Krebs, một con đường quan trọng trong
hầu như tất cả các tế bào.
Hô hấp của Glucose
Các bước sinh hóa sớm trong hô hấp của glucose là
giống như những đường phân; tất cả các bước từ glucose thành pyruvate
(Hình 4.14) đều giống nhau. Tuy nhiên, trong khi trong quá trình lên men
pyruvate được giảm và chuyển đổi thành các sản phẩm được
bài tiết, hô hấp trong pyruvate được oxy hóa thành CO2. Con đường
mà pyruvate được hoàn toàn bị oxy hóa thành CO2 được gọi là
chu trình acid citric (CAC), tóm tắt trong Hình 4.21.
Pyruvate là lần đầu tiên decarboxylated, dẫn đến việc sản xuất của
CO2, NADH, và năng lượng giàu chất acetyl-CoA (Hình
4.12). Các nhóm acetyl của acetyl-CoA sau đó kết hợp với các
hợp chất oxalacetate bốn-carbon, tạo thành các hợp chất acid citric sáu carbon. Một loạt các phản ứng theo, và thêm hai
phân tử CO2, NADH ba hơn, và một FADH đang hình thành.
Cuối cùng, oxalacetate được tái sinh trở lại như một acetyl
chấp nhận, do đó hoàn thành chu kỳ (Hình 4.21).
CO
2 phát hành và nhiên liệu cho Electron vận chuyển
ôxy hóa của pyruvate để CO2 đòi hỏi các hoạt động phối hợp
của các chu trình acid citric và chuỗi vận chuyển electron. Đối với mỗi
phân tử pyruvate bị oxy hóa thông qua chu trình acid citric, ba
phân tử CO2 được phát hành (Hình 4.21). Các electron được giải phóng trong quá trình oxy hóa các chất trung gian trong chu trình acid citric được
chuyển giao cho NAD1 để tạo thành NADH, hoặc FAD để tạo thành FADH2.
Đây là nơi hô hấp và lên men khác nhau trong một cách lớn.
Thay vì được sử dụng trong việc giảm pyruvate như trong lên men (Hình 4.14), trong hô hấp, các electron từ NADH và
FADH
2 là nhiên liệu cho các dây chuyền vận chuyển điện tử, cuối cùng dẫn đến việc giảm chất nhận electron (O2) H2O. Điều này
cho phép các quá trình oxy hóa hoàn toàn của glucose để CO2 cùng với một
lượng lớn hơn rất nhiều năng lượng. Trong khi chỉ có 2 ATP được sản xuất
mỗi đường lên men trong quá trình lên men axit lactic hoặc cồn
(Hình 4.14), có tổng cộng 38 ATP có thể được thực hiện bằng cách hô hấp hiếu khí phân tử glucose cùng với CO2 1 H2O (hình 4.21b)
sinh tổng hợp và Cycle Acid Citric
Bên cạnh việc chơi một vai trò quan trọng trong quá trình dị hóa, chu trình acid citric đóng
một vai trò quan trọng trong tế bào. Chu kỳ tạo ra một số trọng điểm
các hợp chất, một lượng nhỏ có thể được rút ra cho mục đích sinh tổng hợp khi cần thiết. Đặc biệt quan trọng trong việc này
liên quan được -ketoglutarate và oxalacetate, đó là tiền chất
của một số axit amin (Mục 4.14), và succinyl-CoA, cần thiết để
hình thành các cytochrome, chất diệp lục, và một số hợp chất tetrapyrrole khác (Hình 4.16). Oxalacetate cũng rất quan trọng vì nó có thể
được chuyển đổi sang phosphoenolpyruvate, một tiền chất của glucose. Trong
Ngoài ra, acetate cung cấp các nguyên liệu ban đầu cho quá trình tổng hợp axit béo (Phần 4.15, và xem hình 4.27). Các chu trình acid citric do đó
đóng hai vai trò chính trong tế bào:. bioenergetic và sinh tổng hợp
tương tự cũng có thể được cho biết về đường glycolytic, như một số
trung gian từ con đường này được vẽ ra cho nhu cầu sinh tổng hợp khác nhau cũng như (Mục 4.13
4.12 catabolic Diversity
vậy nay trong chương này, chúng tôi đã xử lý chỉ với dị hóa bởi
chemoorganotrophs. Bây giờ chúng ta xem xét một thời gian ngắn đa dạng catabolic, một số các lựa chọn thay thế cho việc sử dụng các hợp chất hữu cơ như
các nhà tài trợ điện tử, với sự nhấn mạnh trên cả hai electron và carbon
dòng chảy. Hình 4.22 tóm tắt các cơ chế mà các tế bào
tạo ra năng lượng khác hơn bởi quá trình lên men và hô hấp hiếu khí. Chúng bao gồm hô hấp kỵ khí, chemolithotrophy, và
phototrophy.
Hô hấp kỵ khí
Trong điều kiện thiếu ôxy, chất nhận electron khác với oxy
có thể được sử dụng để hỗ trợ hô hấp ở prokaryote nhất định. Những
quá trình này được gọi là hô hấp kỵ khí. Một số của electron
chất nhận sử dụng trong hô hấp kỵ khí bao gồm nitrate (NO32,
giảm nitrite, NO22, bởi Escherichia coli hoặc N2 bởi
loài Pseudomonas), sắt III (Fe31, giảm Fe21 bởi
loài Geobacter), sulfate (SO422, giảm hydrogen sulfide,
H
2S, bởi loài Desulfovibrio), cacbonat (CO322, giảm
mêtan, CH4, bởi metan hoặc acetate bởi acetogens), và
thậm chí các hợp chất hữu cơ. Một số những người chấp nhận, cho
ví dụ Fe31, thường chỉ có sẵn trong các hình thức insolubleminerals, chẳng hạn như các oxit kim loại. Những khoáng chất phổ biến, rộng rãi
phân phối trong tự nhiên, cho phép hô hấp kỵ khí trong một rộng
nhiều môi trường sống của vi sinh vật.
Do vị trí của các chất nhận electron thay thế
trên tháp oxi hóa khử (không có như tích cực như O2 / H2O
vài; Hình 4.9) , ít năng lượng được giải phóng khi họ đang giảm
thay vì oxy (nhớ lại rằng DG09 là tỷ lệ thuận với;
Phần 4.6). Tuy nhiên, vì O2 thường hạn chế hoặc vắng mặt
trong nhiều môi trường sống của vi sinh vật, hô hấp kỵ khí có thể rất
phương tiện quan trọng của thế hệ năng lượng. Như trong hô hấp hiếu khí,
hô hấp kỵ khí liên quan đến việc vận chuyển điện tử, thế hệ của một
động lực proton, và các hoạt động của ATPase.
Chemolithotrophy
sinh vật có thể sử dụng các hóa chất vô cơ như các nhà tài trợ điện tử được
gọi là chemolithotrophs. Ví dụ về các nhà tài trợ electron vô cơ có liên quan bao gồm H2S, khí hydro (H2), Fe21, và NH3.
Chemolithotrophic chuyển hóa thường hiếu khí và
bắt đầu với quá trình oxy hóa của các nhà tài trợ electron vô cơ
(Hình 4.22). Electron từ các nhà tài trợ vô cơ nhập một chuỗi vận chuyển electron và một động lực proton được hình thành trong cách chính xác giống như cho chemoorganotrophs (Hình 4.19).
Tuy nhiên, một trong những khác biệt quan trọng giữa chemolithotrophs
và chemoorganotrophs, bên cạnh các nhà tài trợ điện tử của họ, họ là
nguồn carbon cho sinh tổng hợp. Chemoorganotrophs sử dụng
các hợp chất hữu cơ (glucose, acetate, và như thế) như carbon
nguồn. Ngược lại, chemolithotrophs sử dụng carbon dioxide
(CO2) là một nguồn carbon và do đó là sinh vật tự dưỡng (sinh vật có khả năng biosynthesizing tất cả nguyên liệu tế bào từ CO2 là
nguồn carbon duy nhất). Chúng tôi xem xét nhiều ví dụ về
chemolithotrophy trong Chương 13.
Phototrophy
Nhiều vi sinh vật là phototrophs, sử dụng ánh sáng như một năng lượng
nguồn trong quá trình quang hợp. Các cơ chế
đó ánh sáng được sử dụng như một nguồn năng lượng rất phức tạp, nhưng cuối cùng
kết quả là giống như trong hô hấp: thế hệ của một động lực proton
lực được sử dụng để lái xe tổng hợp ATP. ATP ánh sáng qua trung gian
tổng hợp được gọi là photophosphorylation. Hầu hết phototrophs
sử dụng năng lượng được bảo tồn trong ATP cho sự đồng hoá CO2 là
nguồn carbon để sinh tổng hợp; chúng được gọi là photoautotrophs.
Tuy nhiên, một số phototrophs sử dụng hợp chất hữu cơ như nguồn carbon với ánh sáng như một nguồn năng lượng; đây là những photoheterotrophs (Hình 4.22).
Như chúng ta đã thảo luận ở Chương 2, có hai loại quang: oxygenic và anoxygenic. Quang Oxygenic, được thực hiện bởi tảo xanh và thân nhân của họ và cũng bởi màu xanh lá cây
thực vật, kết quả trong quá trình tiến hóa O2. Anoxygenic quang hợp là một
quá trình đơn giản được sử dụng bởi các vi khuẩn màu tím và màu xanh lá cây không
phát triển O2. Các phản ứng dẫn đến hình thành proton động lực trong cả hai hình thức quang hợp có sự tương đồng mạnh mẽ, như chúng ta
thấy trong Chương 13.
The Force Motive Proton
và dị hóa đa dạng
vi sinh vật cho thấy sự đa dạng tuyệt vời của bioenergetic
chiến lược. Hàng ngàn hợp chất hữu cơ, vô cơ nhiều
hợp chất, và ánh sáng có thể được sử dụng bởi một hoặc một vi sinh vật như là một nguồn năng lượng. Với ngoại lệ của quá trình lên men,
trong đó bề mặt cấp phosphoryl xảy ra (mục 4.8),
bảo tồn năng lượng trong hô hấp và quang hợp được điều khiển
bởi các lực lượng proton động.
electron Cho dù đến từ quá trình oxy hóa hữu cơ hay
hóa chất vô cơ hoặc từ quá trình quang hợp Phototrophic, trong tất cả các
hình thức của sự hô hấp và quang hợp, bảo tồn năng lượng được
liên kết với các PMF qua ATPase (Hình 4.20). Xem xét trong
cách này, hô hấp kỵ khí và hô hấp là biến thể đơn giản hóa sử dụng các chất nhận electron khác nhau. Tương tự như vậy,
chemoorganotrophy, chemolithotrophy, và quang hợp là
chỉ đơn giản là biến thể chuyển hóa theo một chủ đề của electron khác nhau
các nhà tài trợ. Vận chuyển điện tử và liên kết PMF tất cả các
quy trình, việc đưa những hình thức dường như khá khác nhau của
quá trình chuyển hóa thành một tiêu điểm chung. Chúng tôi nhận về chủ đề này trong
Chương 13 và 14.
đang được dịch, vui lòng đợi..
Các ngôn ngữ khác
Hỗ trợ công cụ dịch thuật: Albania, Amharic, Anh, Armenia, Azerbaijan, Ba Lan, Ba Tư, Bantu, Basque, Belarus, Bengal, Bosnia, Bulgaria, Bồ Đào Nha, Catalan, Cebuano, Chichewa, Corsi, Creole (Haiti), Croatia, Do Thái, Estonia, Filipino, Frisia, Gael Scotland, Galicia, George, Gujarat, Hausa, Hawaii, Hindi, Hmong, Hungary, Hy Lạp, Hà Lan, Hà Lan (Nam Phi), Hàn, Iceland, Igbo, Ireland, Java, Kannada, Kazakh, Khmer, Kinyarwanda, Klingon, Kurd, Kyrgyz, Latinh, Latvia, Litva, Luxembourg, Lào, Macedonia, Malagasy, Malayalam, Malta, Maori, Marathi, Myanmar, Mã Lai, Mông Cổ, Na Uy, Nepal, Nga, Nhật, Odia (Oriya), Pashto, Pháp, Phát hiện ngôn ngữ, Phần Lan, Punjab, Quốc tế ngữ, Rumani, Samoa, Serbia, Sesotho, Shona, Sindhi, Sinhala, Slovak, Slovenia, Somali, Sunda, Swahili, Séc, Tajik, Tamil, Tatar, Telugu, Thái, Thổ Nhĩ Kỳ, Thụy Điển, Tiếng Indonesia, Tiếng Ý, Trung, Trung (Phồn thể), Turkmen, Tây Ban Nha, Ukraina, Urdu, Uyghur, Uzbek, Việt, Xứ Wales, Yiddish, Yoruba, Zulu, Đan Mạch, Đức, Ả Rập, dịch ngôn ngữ.
- donde consigues información sobre cine y
- The indicator lamp will fl ash and the b
- Any expats planning on sticking around?
- MEMORY COMEBACK ME
- ■ここのサッシおかしい。2重になっている(マリオン、ガラスとも)図面形状に合わせ
- Remarque : votre lien sécurisé n'est val
- Schlosspark
- 緊急時（災害、事故、等）に対して生産及び業務遂行の為のリスク管理はされているか。
- すべての位置の責任と権限の記述を設定しているか
- When the word "endangered" is mentioned,
- ■ここのサッシおかしい。2重になっている(マリオン、ガラスとも)図面形状に合わせ
- Chúng ta không rời điện thoại và lu
- 1. Inspected and approved by authority
- Bonjour king5519798777,Vous avez récemme
- rất hân hạnh
- đây là cây quất nó tượng trưng cho tiền
- Nhưng trớ trêu thay, Jean Valjean luôn p
- a. Cultural policy - socialb. Cost of Pr
- Il semblerait que le lien sécurisé que v
- Theo lịch giao hàng cũ thì ngày 16/2/201
- conspicuous whitening of plate are not a
- Engagieren
- BoSua Local Street Wear, 55B1 Vincom Tow
- Schlossparkfreunde
