vacuolar pH falls sharply at night

vacuolar pH falls sharply at night (dark acidification). The nightly
fixation is promoted by low temperatures. During the day, the PEP
carboxylase is inactivated by light, and the malate is transported to
the cytosol and decarboxylated to provide CO2 for Rubisco and the C3
cycle. Biochemically CAM is very similar to C4 photosynthesis, but
whereas in C4 plants CO2 fixation by PEP carboxylase and by Rubisco
occur simultaneously but separated in space, in different cells, in
CAM plants the two enzymes act in the same cells but sequentially,
separated in time. CAM metabolism enables plants to conserve water
by closing the stomata in the heat of the day, when transpiration
would be most rapid. The large vacuoles also serve for water storage.
CAM plants are extremely economical on water. But the advantage
has its price. To provide a supply of PEP during the night requires
both substrate and energy; in CAM plants the ATP requirement is
5.5–6.5 ATP molecules per molecule of CO2 fixed, and substrate
equalling 20% leaf dry weight can be respired nightly. The small
surface : volume ratio of succulent organs is moreover unfavourable
for gas exchange, and the rate of net photosynthesis of CAM plants is
low, as is their growth rate.
The taxonomy, ecology and evolution of C3, C4 and CAM plants
The majority of flowering plant species are C3 species, with C4 plants
accounting for only about 1%, while species exhibiting CAM have
been estimated at 5–10%. In assessing their importance, however,
their overall biomass as well as species numbers must be considered,
and in fact C4 and CAM plants are of considerable importance ecologically
and to some extent also agriculturally.
Both groups of plants are confined to a limited number of families
and also have characteristic ecological distributions. C4 photosynthesis
is particularly associated with tropical and semitropical grasses.
Sixty per cent of all C4 species belong to the Poaceae (grasses including
cereals); this includes the two very important and highly productive
crops, maize (Zea mays) and sugarcane (Saccharum officinarum). It also
includes eight grasses considered at least by some authors to be among
the world’s most troublesome weeds. Another 32% of C4 species
can be found in five other families: Amaranthaceae, Asteraceae,
Chenopodiaceae, Cyperaceae and Euphorbiaceae, with the remainder
scattered as odd genera or species amongst another dozen families. No
flowering plant family is known to consist exclusively of C4 species.
Almost all C4 species are natives of warm habitats; few are found in
temperate zones and none in arctic regions. C4 plants are, as stated
earlier, adapted to take advantage of high temperatures and high
irradiance and to conserve water, which also can run short in warm
climates.
CAM plants are found in about 30 flowering plant families,
although 80% of the species belong to five families: Cactaceae and
Crassulaceae (consisting exclusively of CAM species), Aizoaceae,
Bromeliaceae, and Orchidaceae. Some families include examples
of both CAM and C4 plants, e.g. Asteraceae and Euphorbiaceae.
THE FIXATION OF CARBON DIOXIDE 29
Economically CAM plants do not make a great contribution; the
pineapple (Ananas comosus), the vanilla orchid (Vanilla fragrans) and
agave (Agave americana) are CAM crops. The significant feature of CAM
plants is water conservation, and they are found in arid regions. The
succulent flora of a hot desert may consist nearly entirely of CAM
species. But CAM plants are found also in water-poor niches in temperate
climates; such are, for example, the stonecrops (Sedum spp.)
which grow on stony ground. Another large group of CAM plants
embraces the bromeliads and orchids growing epiphytically on trees
in tropical rainforests. One thinks of rainforests as very wet areas; but
epiphytes, which have no access to soil water, may be water-limited
even in a humid climate and at the top of the canopy, humidity levels
during the day can be very low.
There are facultative CAM plants (C3–CAM intermediates), which
can switch from C3 metabolism to CAM in response to water stress;
an example is the ice plant (Mesembryanthemum crystallinum) from the
Mediterranean region. The aquatic plant Hydrilla verticillata on the
other hand develops C4 characteristics in response to a low level of
CO2. In some species the induction of CAM is rapidly reversible, in
others it is permanent. Under certain environmental conditions,
some CAM intermediates do not close stomata fully by day and thus
fix CO2 by day and night.
It is believed that both C4 photosynthesis and CAM arose several
times independently in evolution, since both types of metabolism are
found in totally unrelated families, including monocotyledons and
dicotyledons, which diverged very long ago; CAM is exhibited also by
some spore-bearing plants. One genus can contain representatives of
all three photosynthetic types: Euphorbia corcollata – C3; E. maculata –
C4; E. grandidens – CAM. The selection pressure f

Kết quả (Việt) 1:

vacuolar pH rơi mạnh vào ban đêm (quá trình axit hóa tối). Những đêmcố định thăng bằng nhiệt độ thấp. Trong ngày, PEPcarboxylase gan bằng ánh sáng, và malate được vận chuyển đếnthích và decarboxylated để cung cấp khí CO 2 cho Rubisco và C3chu kỳ. Biochemically CAM là rất tương tự như quá trình quang hợp C4, nhưngtrong khi đó trong bản định hình cây CO2 C4 bởi PEP carboxylase và Rubiscoxảy ra cùng một lúc nhưng tách biệt nhau trong không gian, trong các tế bào khác nhau, trongThực vật CAM enzym hai hoạt động trong các tế bào, nhưng tuần tự,tách ra trong thời gian. Sự trao đổi chất CAM cho phép các nhà máy để bảo tồn nướcbằng cách đóng stomata trong cái nóng trong ngày, khi tiếngsẽ nhanh chóng nhất. Không bào lớn cũng phục vụ cho việc lưu trữ nước.Cây CAM là cực kỳ tiết kiệm về nước. Nhưng lợi thếcó giá của nó. Yêu cầu để cung cấp một nguồn cung cấp của PEP trong đêmcả hai bề mặt và năng lượng; ở thực vật CAM ATP yêu cầu là5,5 phân tử ATP-6,5 mỗi phân tử CO2 cố định, và bề mặtbằng 20% khối lượng khô lá có thể được respired hàng đêm. Nhỏbề mặt: khối lượng tỉ lệ cơ quan ngon hơn nữa là bất lợiĐối với trao đổi khí, và tốc độ net quang hợp của cây CAMthấp, như là tỷ lệ tăng trưởng của họ.Phân loại học, sinh thái và tiến hóa thực vật C3, C4 và CAMPhần lớn các loài thực vật có hoa là C3 loài, với thực vật C4kế toán cho chỉ có khoảng 1%, trong khi các loài trưng bày CAM cóđược ước tính khoảng 5-10%. Trong việc đánh giá tầm quan trọng của họ, Tuy nhiên,nhiên liệu sinh học tổng thể của họ cũng như số lượng loài phải được xem xét,và trong thực tế thực vật C4 và CAM có đáng kể tầm quan trọng sinh tháivà một số mức độ cũng nông nghiệp.Cả hai nhóm thực vật được giới hạn trong một số giới hạn của các gia đìnhvà cũng có đặc tính phân bố sinh thái. Quang hợp C4được đặc biệt là kết hợp với các loại cỏ nhiệt đới và cô.Sáu mươi phần trăm của tất cả các loài C4 thuộc về Poaceae (cỏ bao gồmngũ cốc); Điều này bao gồm 2 rất quan trọng và rất hiệu quảcây trồng, trồng ngô (Zea mays) và mía (Saccharum officinarum). Nó cũngbao gồm tám loại cỏ ít được coi là một số tác giả là một trongcỏ dại rắc rối nhất thế giới. Một 32% của C4 loàicó thể được tìm thấy trong năm các gia đình khác: Amaranthaceae, họ Cúc,Chenopodiaceae, Cyperaceae và họ Euphorbiaceae, với phần còn lạirải rác là lẻ chi hay loài giữa các gia đình có một chục. Khônghọ thực vật có hoa được biết đến bao gồm độc quyền của C4 loài.Hầu như tất cả các loài C4 là người bản địa môi trường ấm áp; ít được tìm thấy trongkhu vực ôn đới và không có ở khu vực Bắc cực. Thực vật C4 có, như đã nêutrước đó, thích nghi để tận dụng nhiệt độ cao và caoirradiance và để bảo tồn nước, cũng có thể chạy ngắn trong ấm ápkhí hậu.CAM cây được tìm thấy trong khoảng 30 các gia đình của thực vật có hoa,mặc dù, 80% các loài thuộc về gia đình năm: Cactaceae vàCrassulaceae (consisting exclusively of CAM species), Aizoaceae,Bromeliaceae, and Orchidaceae. Some families include examplesof both CAM and C4 plants, e.g. Asteraceae and Euphorbiaceae.THE FIXATION OF CARBON DIOXIDE 29Economically CAM plants do not make a great contribution; thepineapple (Ananas comosus), the vanilla orchid (Vanilla fragrans) andagave (Agave americana) are CAM crops. The significant feature of CAMplants is water conservation, and they are found in arid regions. Thesucculent flora of a hot desert may consist nearly entirely of CAMspecies. But CAM plants are found also in water-poor niches in temperateclimates; such are, for example, the stonecrops (Sedum spp.)which grow on stony ground. Another large group of CAM plantsembraces the bromeliads and orchids growing epiphytically on treesin tropical rainforests. One thinks of rainforests as very wet areas; butepiphytes, which have no access to soil water, may be water-limitedeven in a humid climate and at the top of the canopy, humidity levelsduring the day can be very low.There are facultative CAM plants (C3–CAM intermediates), whichcan switch from C3 metabolism to CAM in response to water stress;an example is the ice plant (Mesembryanthemum crystallinum) from theMediterranean region. The aquatic plant Hydrilla verticillata on theother hand develops C4 characteristics in response to a low level ofCO2. In some species the induction of CAM is rapidly reversible, inothers it is permanent. Under certain environmental conditions,some CAM intermediates do not close stomata fully by day and thusfix CO2 by day and night.It is believed that both C4 photosynthesis and CAM arose severaltimes independently in evolution, since both types of metabolism arefound in totally unrelated families, including monocotyledons anddicotyledons, which diverged very long ago; CAM is exhibited also bysome spore-bearing plants. One genus can contain representatives ofall three photosynthetic types: Euphorbia corcollata – C3; E. maculata –C4; E. grandidens – CAM. The selection pressure f

Kết quả (Việt) 2:

không bào pH giảm mạnh vào ban đêm (axit hóa tối). Các đêm
định hình được thúc đẩy bởi nhiệt độ thấp. Trong ngày, các PEP
carboxylase được bất hoạt bởi ánh sáng, và malate được vận chuyển đến
các bào tương và decarboxylated để cung cấp CO2 cho Rubisco và C3
chu kỳ. Sinh hóa CAM là rất tương tự như quang hợp C4, nhưng
trong khi ở cây C4 CO2 định hình bởi carboxylase PEP và Rubisco
xảy ra đồng thời nhưng tách ra trong không gian, trong các tế bào khác nhau, trong
các nhà máy CAM hai enzyme hoạt động trong cùng một tế bào nhưng tuần tự,
tách ra trong thời gian . Trao đổi chất CAM cho phép các nhà máy để tiết kiệm nước
bằng cách đóng các lỗ khí nóng trong ngày, khi hơi nước
sẽ nhanh chóng nhất. Không bào lớn cũng phục vụ cho việc lưu trữ nước.
Thực vật CAM là vô cùng kiệm trên mặt nước. Nhưng lợi thế
có giá của nó. Để cung cấp một nguồn cung cấp của PEP trong đêm đòi hỏi
cả chất và năng lượng; trong thực vật CAM yêu cầu ATP là
5,5-6,5 phân tử ATP mỗi phân tử CO2 cố định, và chất nền
bằng 20% trọng lượng khô lá có thể respired hàng đêm. Việc nhỏ
bề mặt: tỷ lệ khối lượng của các cơ quan mọng nước hơn nữa là không thuận lợi
cho trao đổi khí, và tỷ lệ quang hợp thuần thực vật CAM là
thấp, như là tốc độ tăng trưởng của họ.
Việc phân loại, hệ sinh thái và tiến hóa của C3, C4 và thực vật CAM
Đa số loài thực vật có hoa là loài C3, C4 với cây trồng
chỉ chiếm khoảng 1%, trong khi các loài trưng bày CAM đã
được ước tính khoảng 5-10%. Khi đánh giá tầm quan trọng của họ, tuy nhiên,
sinh khối tổng thể của họ cũng như một số loài phải được xem xét,
và trong thực tế C4 và CAM vật có tầm quan trọng đáng kể về mặt sinh thái
và đến một mức độ nào cũng nông nghiệp.
Cả hai nhóm thực vật được giới hạn trong một số lượng hạn chế của các gia đình
và cũng có phân bố sinh thái đặc trưng. C4
đặc biệt liên kết với các loại cỏ nhiệt đới và đới.
Sáu mươi phần trăm của tất cả các loài C4 thuộc Poaceae (cỏ bao gồm
ngũ cốc); này bao gồm hai rất quan trọng và có năng suất cao
cây, ngô (Zea mays) và mía (Saccharum officinarum). Nó cũng
bao gồm tám loại cỏ được coi là ít nhất là một số tác giả có một trong
cỏ dại phiền hà nhất của thế giới. Một 32% các loài C4
có thể được tìm thấy trong năm gia đình khác: Amaranthaceae, họ Cúc,
Chenopodiaceae, Cyperaceae và Euphorbiaceae, phần còn lại
nằm rải rác như chi lẻ hoặc loài giữa một chục gia đình. Không có
họ thực vật có hoa được biết đến bao gồm toàn các loài C4.
Hầu như tất cả các loài C4 là người bản địa của môi trường sống ấm áp; ít được tìm thấy trong
vùng ôn đới và không ai ở vùng Bắc cực. Cây C4 được, như đã nói
ở trên, điều chỉnh để tận dụng lợi thế của nhiệt độ cao và cao
bức xạ và bảo tồn nước, mà cũng có thể chạy ngắn trong ấm
khí hậu.
Thực vật CAM được tìm thấy trong các gia đình trồng khoảng 30 hoa,
mặc dù 80% các loài thuộc đến năm gia đình: Cactaceae và
họ lá bỏng (gồm toàn các loài CAM), họ phiên hạnh,
Bromeliaceae, và Orchidaceae. Một số gia đình bao gồm các ví dụ
của cả hai nhà máy C4, ví dụ như họ Cúc và Euphorbiaceae CAM và.
Định hình DIOXIDE CARBON 29
cây kinh tế CAM không làm cho một đóng góp to lớn; các
dứa (Ananas comosus), phong lan vani (Vanilla fragrans) và
cây thùa (Agave americana) là những cây trồng CAM. Các tính năng quan trọng của CAM
cây là bảo tồn nước, và chúng được tìm thấy ở các vùng đất khô cằn. Các
thực vật mọng nước của một sa mạc nóng có thể bao gồm gần như hoàn toàn của CAM
loài. Nhưng thực vật CAM cũng được tìm thấy trong hốc nước nghèo trong ôn đới
khí hậu; như vậy, ví dụ, các stonecrops (Sedum spp.)
phát triển trên mặt đất đá. Một nhóm lớn các nhà máy CAM
bao trùm bromeliads và hoa lan trồng epiphytically trên cây
trong rừng mưa nhiệt đới. Người ta nghĩ đến rừng nhiệt đới là khu vực rất ẩm ướt; nhưng
thực vật biểu sinh, mà không có quyền truy cập vào nước trong đất, có thể thiếu nước
ngay cả trong một khí hậu ẩm ướt và ở trên cùng của tán, độ ẩm
trong ngày có thể rất thấp.
Có cây CAM tuỳ ý (C3-CAM trung gian) , mà
có thể chuyển đổi từ trao đổi chất C3 CAM để đáp ứng với căng thẳng về nước;
một ví dụ là nhà máy nước đá (mesembryanthemum crystallinum) từ
khu vực Địa Trung Hải. Các nhà máy thủy hydrilla verticillata trên
mặt khác phát triển đặc C4 để đáp ứng với một mức độ thấp của
CO2. Ở một số loài cảm ứng của CAM là nhanh chóng đảo ngược, trong
những người khác nó là vĩnh viễn. Trong điều kiện môi trường nhất định,
một số trung gian CAM làm khí khổng không đóng hoàn toàn vào ban ngày và do đó
khắc phục CO2 vào ban ngày và ban đêm.
Người ta tin rằng cả hai quang hợp C4 và CAM nảy sinh nhiều
lần một cách độc lập trong quá trình tiến hóa, vì cả hai loại chuyển hóa được
tìm thấy trong hoàn toàn không liên quan gia đình, bao gồm cả thực vật một lá mầm và
thực vật hai lá mầm, mà tách ra cách đây rất lâu; CAM được trưng bày cũng bởi
một số nhà máy bào tử mang. Một chi có thể chứa các đại diện của
cả ba loại quang: Euphorbia corcollata - C3; E. maculata -
C4; E. grandidens - CAM. Các áp lực chọn lọc f