Building the primary cell wallThe g

Building the primary cell wall
The growing cell wall has a fibreglass-like structure1,2
(FIGS 1d,2), with crystalline CELLULOSE MICROFIBRILS that
are embedded in a matrix of complex polysaccharides,
which are divided into two classes BOX 1. PECTINS are
wall polysaccharides that are solubilized by aqueous
buffers and dilute acidic solutions or calcium chelators.
HEMICELLULOSES, on the other hand, require strong alkali
for solubilization. Hemicelluloses are cellulose-binding
polysaccharides, which together with cellulose form a
network that is strong yet resilient. Pectins are perhaps
the most complex polysaccharides in the living world
and have several functions3,4. They form hydrated gels
that push microfibrils apart, easing their sideways
slippage during cell growth, while also locking them
in place when growth ceases. They are important
determinants of wall POROSITY and wall thickness and
they glue cells together in an adhesive layer called the
MIDDLE LAMELLA5. Pectins are primary targets of attack by
invading microbes and their breakdown products function
as potent elicitors of plant-defence responses.
Cellulose and MATRIX POLYSACCHARIDES are made by
distinctive pathways (FIG 2; see below). Cellulose is
synthesized by large membrane complexes6–8 which
extrude a microfibril from the cell surface, similar to
a spider’s thread. By contrast, matrix polysaccharides
are synthesized in the Golgi apparatus and packaged
into tiny vesicles that fuse with the plasma membrane
and thereby deliver their cargo to the wall. Matrix
polysaccharides then become integrated into the wall
network by physical interactions, enzymatic ligations
and crosslinking reactions. Unlike cellulose microfibrils,
newly secreted matrix polysaccharides can
diffuse some distance into the cell wall9, aided by cell
TURGOR PRESSURE, which stretches the cell wall, increases
its porosity and provides an energy gradient to drive
polymers into the wall10.
Cellulose synthesis. Plant cellulose synthase (CESA)
genes were identified in the late 1990s through
molecular and genetic studies11,12. In the model plant
Arabidopsis thaliana, the CESA family contains ten
genes, which are expressed in different tissues and cell
types. Growing evidence from genetic experiments
and gene-expression analyses indicates that three different
CESA genes are normally required to make a
functional cellulose-synthesizing complex13–16 and that
different sets of genes are involved in the formation of
the primary and secondary wall. For example, CESA1,
CESA3 and CESA6 are required for biosynthesis of the
primary wall12,17, whereas CESA4, CESA7 and CESA8
are required to form secondary walls18.
CESA proteins are embedded in the plasma membrane
in hexameric arrays called particle rosettes6
(FIG. 3a). The smallest subunits that are visible by electron
microscopy are thought to consist of six CESA proteins
that are encoded by three genes (FIG. 3b,c). The assembly
of CESA subunits into hexamers is not well understood,
but is thought to require CESA dimerization, which is
mediated by two zinc fingers in the N-terminal region
of the CESA proteins19. Membrane complexes probably
contain other proteins that aid microfibril formation
and that link the complexes to nearby microtubules for
guidance along the membrane20.
Each cellulose microfibril is formed from the
spontaneous ‘bundling’ and crystallization of dozens
of (1,4)-linked β-d-glucan chains, each made by a
CESA protein (FIG. 3c). Microfibrils are 3–5 nm wide
and many micrometers in length — long enough to
wind around the circumference of a cell many times.
It is possible that hemicelluloses, such as xyloglucan,
become trapped in the microfibril as it forms, resulting
in disordered regions21.

Kết quả (Việt) 1:

Xây dựng tiểu bàoTế bào phát triển có một giống như bằng sợi thủy tinh structure1, 2(FIGS 1d, 2), với tinh thể CELLULOSE MICROFIBRILS màđược nhúng trong một ma trận của polysaccharides phức tạp,mà được chia thành hai lớp BOX 1. PECTINSpolysaccharides tường được solubilized bằng dung dịch nướcbộ đệm và giải pháp có tính axít loãng hoặc canxi chelators.HEMICELLULOSES, mặt khác, đòi hỏi phải mạnh mẽ kiềmcho solubilization. Hemicelluloses là ràng buộc cellulosepolysaccharides, cùng với hình thức cellulose mộtmạng có nghĩa là mạnh mẽ nhưng đàn hồi. Pectins có lẽpolysaccharides phức tạp nhất trên thế giới sốngvà có một số functions3, 4. Chúng tạo thành các hydrat gelmà đẩy microfibrils ngoài, nới lỏng của sidewaystrượt trong tăng trưởng tế bào, trong khi cũng khóa chúngtại chỗ khi tốc độ tăng trưởng không còn. Họ là quan trọngyếu tố quyết định độ xốp và tường dày vàhọ keo các tế bào với nhau trong một lớp chất kết dính được gọi là cácTRUNG LAMELLA5. Pectins là các mục tiêu chính của cuộc tấn công củaxâm nhập vi khuẩn và của bảng phân tích sản phẩm chức năngnhư mạnh elicitors phản ứng bảo vệ thực vật.Cellulose và ma trận POLYSACCHARIDES được thực hiện bởicon đường đặc biệt (hình 2; xem bên dưới). Cellulose làTổng hợp lớn màng complexes6-8 màextrude một microfibril từ bề mặt tế bào, tương tự nhưchủ đề của một con nhện. Ngược lại, Ma trận polysaccharidesđược tổng hợp trong bộ máy Golgi và đóng góivào các túi nhỏ cầu chì với các màng tế bào plasmavà do đó cung cấp hàng hóa của họ vào tường. Ma trậnpolysaccharides sau đó trở nên tích hợp vào tườngmạng bởi tương tác vật lý, enzym ligationsvà phản ứng crosslinking. Không giống như cellulose microfibrils,vừa được tiết ra ma trận polysaccharides có thểkhuếch tán một số khoảng cách vào tế bào wall9, hỗ trợ bởi di độngTURGOR áp, kéo dài tế bào, tăngđộ xốp của nó và cung cấp một gradient năng lượng để lái xepolyme vào wall10.Tổng hợp cellulose. Thực vật cellulose synthase (CESA)gen đã được xác định trong cuối những năm 1990 thông quaphân tử và di truyền studies11, 12. Trong thực vật mẫuArabidopsis thaliana, gia đình CESA chứa mườigen, được thể hiện trong các mô khác nhau và di độngloại. Các bằng chứng ngày càng tăng từ các thử nghiệm di truyềnvà biểu hiện gen phân tích chỉ ra rằng ba khác nhauCESA gen được bình thường yêu cầu để làm cho mộtchức năng tổng hợp cellulose complex13-16 và màbộ khác nhau của gen có liên quan trong sự hình thành củathành tiểu học và trung học. Ví dụ, CESA1,CESA3 và CESA6 được yêu cầu cho sinh tổng hợp của cácchính wall12, 17, trong khi CESA4, CESA7 và CESA8được yêu cầu để hình thức Trung học walls18.CESA protein được nhúng trong các màng tế bào plasmatrong hexameric mảng được gọi là hạt rosettes6(Hình 3a). Các subunits nhỏ nhất có thể nhìn thấy bằng điện tửkính hiển vi được cho là bao gồm sáu CESA proteinđó được mã hóa bởi ba gen (hình 3b, c). Hội đồngcủa CESA subunits thành hexamers chưa được hiểu rõ,nhưng được cho là đòi hỏi CESA dimerization, mà làTrung gian của ngón tay kẽm hai vùng N thiết bị đầu cuốicủa CESA proteins19. Màng phức hợp có lẽchứa protein khác hỗ trợ microfibril hình thànhvà đó liên kết phức với gần đó microtubules chohướng dẫn dọc theo membrane20.Mỗi microfibril cellulose được tạo thành từ các'bundling' tự phát và kết tinh của hàng chụccủa (1,4)-liên kết β-d-glucan xích, mỗi được thực hiện bởi mộtCESA protein (hình 3c). Microfibrils là 3-5 nm rộngvà nhiều thước micrômét dài — đủ lâu đểGió xung quanh chu vi của một tế bào nhiều lần.Có thể đó hemicelluloses, chẳng hạn như xyloglucan,trở thành bị mắc kẹt trong microfibril như nó tạo, kết quảở không trật tự regions21.

Kết quả (Việt) 2:

Xây dựng các bức tường tế bào sơ
Vách tế bào đang phát triển đã một structure1,2 sợi thủy tinh giống như
(FIG 1d, 2), với MICROFIBRILS cellulose tinh thể đó
được nhúng vào trong một ma trận của các polysaccharides phức tạp,
được chia thành hai lớp BOX 1. Pectin là
polysaccharides tường được hòa tan bằng dung dịch
đệm và loãng giải pháp có tính axit hoặc chelators canxi.
HEMICELLULOSES, mặt khác, đòi hỏi kiềm mạnh mẽ
cho hòa tan. Hemicelluloses là cellulose-ràng buộc
polysaccharides, mà cùng với cellulose tạo thành một
mạng lưới đó là mạnh mẽ nhưng kiên cường. Pectin có lẽ
các polysaccharides phức tạp nhất trong thế giới sống
và có một số functions3,4. Chúng tạo thành gel ngậm nước
mà đẩy microfibrils ngoài, nới lỏng ngang của họ
trượt trong quá trình phát triển tế bào, trong khi cũng nhốt họ
ở chỗ khi tăng trưởng không còn. Chúng rất quan trọng
yếu tố quyết định độ xốp và độ dày tường tường và
họ keo tế bào với nhau trong một lớp keo dính gọi là
MIDDLE LAMELLA5. Pectin là những mục tiêu chính của cuộc tấn công của
vi khuẩn xâm nhập và các sản phẩm phân hủy của họ hoạt
elicitor như mạnh các phản ứng nhà máy vệ.
Cellulose và MATRIX polysaccharides được thực hiện bằng
con đường đặc biệt (FIG 2, xem dưới đây). Cellulose được
tổng hợp bởi complexes6-8 màng lớn mà
extrude một microfibril từ bề mặt tế bào, tương tự như
chủ đề của một con nhện. Ngược lại, polysaccharides ma trận
được tổng hợp trong bộ máy Golgi và đóng gói
thành các túi nhỏ đó hợp nhất với màng plasma
và do đó cung cấp hàng hóa của họ vào tường. Matrix
polysaccharides sau đó trở nên tích hợp vào các bức tường
mạng bởi các tương tác vật lý, thắt enzyme
và các phản ứng crosslinking. Không giống như microfibrils cellulose,
polysaccharides ma trận mới được tiết ra có thể
khuếch tán một số khoảng cách vào wall9 tế bào, hỗ trợ bởi tế bào
TURGOR ÁP LỰC, trải dài vách tế bào, làm tăng
độ xốp của nó và cung cấp một gradient năng lượng để lái
polyme vào wall10.
Tổng hợp Cellulose. Synthase (CESA) cellulose thực vật
gen đã được xác định vào cuối năm 1990 thông qua
studies11,12 phân tử và di truyền. Trong cây mô hình
Arabidopsis thaliana, gia đình CESA chứa mười
gen, mà được thể hiện ở các mô khác nhau và di động
các loại. Trồng bằng chứng từ các thử nghiệm di truyền
và gen biểu hiện phân tích chỉ ra rằng ba khác nhau
gen CESA thường được yêu cầu thực hiện một
cellulose-tổng hợp complex13-16 chức năng và
bộ khác nhau của các gen có liên quan đến sự hình thành của
các bức tường chính và phụ. Ví dụ, CESA1,
CESA3 và CESA6 được yêu cầu cho sự sinh tổng hợp của
wall12,17 tiểu học, trong khi CESA4, CESA7 và CESA8
được yêu cầu để tạo walls18 thứ cấp.
Protein CESA được nhúng vào trong màng plasma
trong mảng hexameric gọi rosettes6 hạt
(FIG 3a. ). Các tiểu đơn vị nhỏ nhất mà có thể nhìn thấy bằng electron
kính hiển vi được cho là bao gồm sáu protein CESA
được mã hóa bởi ba gen (FIG. 3b, c). Việc lắp ráp
của Cesa tiểu đơn vị thành hexamers không được rõ lắm,
nhưng được cho là cần CESA dimerization, được
trung gian bởi hai ngón tay kẽm trong vùng N-terminal
của proteins19 CESA. Khu phức hợp màng có thể
chứa các protein khác có hỗ trợ hình thành microfibril
và liên kết các khu phức hợp với các vi ống gần đó để
hướng dẫn dọc theo membrane20.
Mỗi microfibril cellulose được hình thành từ sự
tự phát 'bundling' và kết tinh của hàng chục
của (1,4) -linked β-d chuỗi -glucan, từng được thực hiện bởi một
protein CESA (FIG. 3c). Microfibrils 3-5 nm rộng
micromet và nhiều chiều dài - đủ dài
để. Gió xung quanh chu vi của một tế bào nhiều lần
Có thể là hemicelluloses, như xyloglucan,
bị mắc kẹt trong microfibril khi nó tạo ra, kết quả
trong regions21 rối loạn.