4.3 Positional Signaling and Geneti

4.3 Positional Signaling and Genetic Network Operating
in Root Patterning
Positional information established through both long-distance signals and cell-tocell
interactions as well as specific transcription factor activity are known to be important throughout plant development (Meyerowitz 2002; Vernoux and Benfey
2005; Qu and Zhu 2006; Veit 2006; Sablowski 2007; Scheres 2007; Benjamins and
Scheres 2008; Kiefer 2009; Robert and Friml 2009; Stahl and Simon 2010).
Cell-to-cell interactions involve plasmodesmata and the cell wall. It is known
that plasmodesmata dynamically guarantee or interrupt symplastic connection
between cells, thus controlling the trafficking of molecules, which play key roles
in developmental events. In particular, specific transcription factors at the protein or
mRNA level but also micro (mi)RNAs can be translocated through plasmodesmata
(Lucas and Lee 2004; Jackson 2005; Lee and Cui 2009). For example, the transcription
factor, SHORTROOT (SHR), is specifically translocated into the QC and
endodermis (Nakajima et al. 2001). More of this later (see Sect. 4.3.2).
The cell wall is also a relevant component of both long- and short-distance
intercellular signaling. Apoplastic continuity along xylem vascular elements represents
a route for long-distance signaling played by several types of molecules such
as different hormones and sugars (Davies 1995; Francis and Halford 2006). Moreover,
cell wall components can act as polarization markers. For example, LIPID
TRANSFER PROTEIN (AtLTP1) is required at the protein level for cuticle formation.
It is expressed in the globular stage of embryogenesis, at the level of the
protoderm, but thereafter, its expression is more polar being confined to the developing
hypocotyl and cotyledons but is excluded from the pole of the root where
cuticle is neither formed nor required (Fig. 8) (Vroemen et al. 1996). Importantly,
ROOT-SHOOT-HYPOCOTYL-DEFECTIVE (RSH), which encodes a cell wall
hydroxyproline-rich glycoprotein, and KNOLLE, which encodes syntaxin, a specific
cytokinesis protein, are necessary for the correct positioning of the cell plate
during cytokinesis (Lauber et al. 1997; Hall and Cannon 2002). This is essential
for defining the first asymmetric division of the zygote and subsequent normal
embryo development. Indeed, knolle mutant embryos show highly irregular shapes
comprising binucleate cells along with unusually shaped cells (Waizenegger et al.
2000).
An important role in both early embryogenesis and postembryonal root development
that involves positional signaling is played by hormones. Polar auxin
transport through specific alignment of plasma membrane-based influx and efflux
carriers plays a major role in providing positional cues for developmental processes;
localized auxin biosynthesis also contributes to create hormone gradients

Kết quả (Việt) 1:

4.3 tín hiệu vị trí và di truyền mạng lưới hoạt độngở gốc PatterningThông tin vị trí được thành lập thông qua các tín hiệu đường dài và di động-tocelltương tác cũng như hoạt động yếu tố cụ thể phiên mã được biết là được quan trọng trong thực vật phát triển (Meyerowitz năm 2002; Vernoux và Benfeynăm 2005; Qu và Zhu 2006; Veit 2006; Sablowski 2007; Scheres 2007; Benjamins vàScheres 2008; Kiefer 2009; Robert và Friml năm 2009; Stahl và Simon 2010).Tế bào để tế bào tương tác liên quan đến plasmodesmata và tế bào. Nó được biết đếnrằng plasmodesmata tự động đảm bảo hoặc ngắt kết nối symplasticgiữa các tế bào, do đó kiểm soát buôn bán các phân tử, mà đóng vai trò quan trọngtrong phát triển của sự kiện. Đặc biệt, cụ thể phiên âm yếu tố tại protein hoặcmRNA cấp nhưng cũng Rnas và Bắc Ireland vi (mi) có thể được translocated thông qua plasmodesmata(Lucas và Lee năm 2004; Jackson 2005; Lee và Cui năm 2009). Ví dụ, phiên âmyếu tố, SHORTROOT (SHR), cụ thể translocated vào QC vàendodermis (Nakajima et al. năm 2001). Nhiều hơn này sau này (xem Sect. 4.3.2).Tế bào cũng là một thành phần có liên quan của cả hai - và ngắn-khoảng cách dàitín hiệu intercellular. Apoplastic liên tục dọc theo xylem mạch yếu tố đại diện chomột tuyến đường cho tín hiệu đường dài chơi bởi một số loại phân tử như vậynhư kích thích tố khác nhau và đường (Davies 1995; Francis và Halford 2006). Hơn nữa,vách tế bào thành phần có thể hoạt động như đánh dấu sự phân cực. Ví dụ, LIPIDCHUYỂN PROTEIN (AtLTP1) được yêu cầu độ protein cho hình thành lớp biểu bì.Nó được thể hiện trong giai đoạn cầu của embryogenesis, ở cấp độ của cácprotoderm, nhưng sau đó, biểu hiện của nó là hơn cực được hạn chế để phát triểnhypocotyl và lá mầm nhưng loại trừ từ cực gốc nơilớp biểu bì được thành lập không phải và cũng không bắt buộc (hình 8) (Vroemen et al. 1996). Quan trọng,GỐC-SHOOT-HYPOCOTYL-khiếm khuyết (RSH), mà mã hóa một tế bàohydroxyproline giàu glycoprotein, và KNOLLE, mà mã hóa syntaxin, một cụ thểcytokinesis protein, là cần thiết cho các vị trí chính xác của các tấm di độngtrong cytokinesis (Lauber et al. năm 1997; Hall và pháo 2002). Đây là điều cần thiếtđể xác định sự phân chia đầu tiên không đối xứng hợp tử và sau đó bình thườngphát triển phôi thai. Thật vậy, knolle đột biến phôi Hiển thị rất bất thường hình dạngbao gồm các tế bào binucleate cùng với các tế bào bất thường hình (Waizenegger et al.năm 2000).Một vai trò quan trọng trong cả hai đầu embryogenesis và postembryonal gốc phát triểncó liên quan đến vị trí tín hiệu được chơi bởi kích thích tố. Auxin cựcvận chuyển thông qua các liên kết cụ thể dựa trên màng dòng và effluxtàu sân bay đóng một vai trò quan trọng trong việc cung cấp tín hiệu vị trí cho quá trình phát triển;bản địa hóa auxin sinh tổng hợp cũng góp phần tạo ra hormone gradient

Kết quả (Việt) 2:

4.3 Positional Signaling và di truyền mạng hoạt động
ở rễ Patterning
thông tin Positional thành lập thông qua cả hai tín hiệu đường dài và di động-tocell
tương tác cũng như các hoạt động tố phiên mã cụ thể được biết là quan trọng quá trình phát triển thực vật (Meyerowitz 2002; vernoux và Benfey
2005; Qu và Zhu 2006; Veit 2006; Sablowski 2007; Scheres 2007; Benjamins và
Scheres 2008; Kiefer 2009; Robert và Friml 2009;. Stahl và Simon 2010)
Cell-to-cell tương tác liên quan đến plasmodesmata và vách tế bào. Nó được biết
rằng plasmodesmata động đảm bảo hoặc ngắt kết nối symplastic
giữa các tế bào, do đó kiểm soát việc buôn bán của các phân tử, đóng vai trò then chốt
trong sự kiện phát triển. Đặc biệt, các yếu tố phiên mã cụ thể tại các protein hoặc
mức độ mRNA mà còn vi (mi) RNA có thể được thông qua translocated plasmodesmata
(Lucas và Lee 2004; Jackson năm 2005; Lee và Cui 2009). Ví dụ, các phiên mã
yếu tố, SHORTROOT (SHR), được cụ thể translocated vào QC và
endodermis (Nakajima et al. 2001). Hơn về điều này sau đó (xem Sect. 4.3.2).
Các bức tường di động cũng là một thành phần có liên quan của cả dài hạn và ngắn khoảng cách
giữa các tế bào tín hiệu. Liên tục apoplastic cùng các yếu tố mạch xylem đại diện cho
một con đường cho tín hiệu phát của một số loại phân tử như vậy đường dài
như kích thích tố khác nhau và các loại đường (Davies 1995; Francis và Halford 2006). Hơn nữa,
thành phần vách tế bào có thể hành động như đánh dấu phân cực. Ví dụ, lipid
CHUYỂN PROTEIN (AtLTP1) là bắt buộc ở cấp protein cho sự hình thành lớp biểu bì.
Nó được thể hiện trong các giai đoạn hình cầu của phôi, ở cấp độ của
protoderm, nhưng sau đó, biểu hiện của nó là cực hơn được giới hạn trong việc phát triển
hypocotyl và lá mầm nhưng được loại trừ khỏi các cực của các gốc nơi
lớp biểu bì không phải là hình thành và cũng không cần thiết (Fig. 8) (Vroemen et al. 1996). Quan trọng hơn,
ROOT-SHOOT-HYPOCOTYL bị lỗi (RSH), mã hóa thành tế bào
hydroxyproline giàu glycoprotein, và KNOLLE, mã hóa syntaxin, một cụ
protein cytokinesis, là cần thiết cho các vị trí chính xác của các tấm tế bào
trong cytokinesis (Lauber et . al 1997; Hall và Cannon 2002). Điều này là cần thiết
để xác định sự phân chia bất đối xứng đầu tiên của hợp tử bình thường và sau đó
phát triển của phôi. Thật vậy, phôi knolle đột biến cho thấy hình dạng rất bất thường
bao gồm các tế bào binucleate cùng với các tế bào có hình dạng bất thường (Waizenegger et al.
2000).
Một vai trò quan trọng trong cả hai phôi sớm và rễ phát triển postembryonal
có liên quan đến tín hiệu định vị được chơi bằng hormone. Auxin Polar
vận chuyển thông qua sự liên kết cụ thể của dòng plasma màng dựa trên và ra ngoài này
hãng đóng một vai trò quan trọng trong việc cung cấp tín hiệu định vị cho quá trình phát triển;
địa hóa sinh tổng hợp auxin cũng góp phần tạo ra gradient hormone