Stomatal Opening Mechanism of CAM P

Stomatal Opening Mechanism of CAM Plants
Joon Sang Lee
Received: 8 January 2010 /Accepted: 11 January 2010 / Published online: 4 February 2010
# The Author(s) 2010. This article is published with open access at Springerlink.com
Abstract Stomata usually open when leaves are transferred
from darkness to light. However, reverse-phase stomatal
opening in succulent plants has been known. CAM plants
such as cacti and Opuntia ficus–indica achieve their high
water use efficiency by opening their stomata during the
cool, desert nights and closing them during the hot, dry
days. Signal transduction pathway for stomatal opening by
blue light photoreceptors including phototropins and the
carotenoid pigment zeaxanthin has been suggested. Blue
light regulated signal transduction pathway on stomatal
opening could not be applied to CAM plants, but the most
possible theory for a nocturnal response of stomata in CAM
plants is photoperiodic circadian rhythm.
Keywords CAM plants. Circadian rhythm .
Stomatal opening
Stomatal Mechanism of CAM Plants
Light is the most important environmental factor stimulating
stomatal opening. The evidence that light can induce
stomatal opening in carbon dioxide concentration comes
mainly from studies of the extent of opening in different
wavelength of light. Kuiper (1964) action spectrum for
opening on epidermal strips of Senico odoris Defl. showed
a marked peak in the blue region, substantially higher than
that in the red. It is not yet clear how light triggers events
which may result in stomatal opening. However, a key
achievement on the understanding of stomatal mechanism
was the light signal transduction pathway of guard cells. The
direct response of stomata to light was initially demonstrated
by Heath and Russel (1954) and more recently studied by
Zeiger et al. (1987) and Zeiger (1990). They suggested that
stomatal response to white light is the combined expression
of two distinct photoreceptor systems: guard cell chloroplasts
and a blue light-dependent photosystem.
A blue light photoreceptor for the signal transduction
chain in guard cells has been suggested to be the carotenoid
pigment zeaxanthin (Zeiger et al. 2002; Talbott et al. 2003).
Phototropin has also been postulated as a blue light
photoreceptor (Kinoshita et al. 2001).
Blue light activates the plasma membrane H+
-ATPase via
phototropin and creates an intracellular negative electrical
potential across the membrane in guard cells (Doi et al.
2006). A number of physiological data have demonstrated
that proton efflux originating in guard cells precedes stomatal
opening, suggesting that proton efflux is a necessary
precursor of stomatal opening (Edwards et al. 1988; Zeiger
et al. 1987). Therefore, when stomata open, protons are first
pumped out of the guard cell, resulting in a potential gradient
across the plasmalemma. This gradient stimulates opening of
inward K+ channels which may allow K+ influx to guard
cells resulting in an increase of water potential.
The general appearance of stomata in CAM succulents is
largely the same whether they are stem succulents or leaf
succulents (Ting 1987). It was observed that the guard cells
of Opuntia ficus–indica were slightly sunken below the
surface of the leaf and were suspended over large
substomatal cavities (Thosom and Journett 1970). Figure 1
shows the characteristic pictures of the stomata of Sedum
sarmentosum including chloroplasts in the guard cells (Ahn
and Lee, unpublished). Depending on the species, the
J. S. Lee (*)
Department of Biology Education, College of Education,
Chungbuk National University,
Cheong Ju,
361-763 ChungBuk, Korea
e-mail: [e-mail]
J. Plant Biol. (2010) 53:19–23
DOI 10.1007/s12374-010-9097-8
structures of stomata are different, and most familiar
structures of stomata could be found in Commelina
communis and Vicia faba. They have subsidiary cells
around guard cells, but those cells could not be found in
stomata of Sedum. There is a certain phenomenon representing
that the differences of morphological characteristics
lead to the different physiological responses even though it
could not be applied in all cases.
Bryophyllum daigremontiaum L. opens its stomata
during the night as a general pattern of CAM plants. How
do CAM plants open their stomata during the night? What
is the signal transduction pathway which trigger following
events of stomatal opening? It could be estimated that
potassium and organic acid play a role in the opening of the
stomata of CAM plants as it does in other plants. However,
there is some doubt about how CAM plants recognize the
night. Meidner and Mansfield (1968) suggested that
nocturnal stomatal opening in CAM plants was most likely
a normal response to low tissue CO2 concentration. There is
an indirect response of stomata to light through the effect of
CO2. Scarth (1932) first suggested that light could increase
photosynthesis and decrease concentration of CO2 in the
intercellular spaces leading to stomatal opening. Morison
(1987) suggested that the stomatal response to CO2 is a
general phenomenon. Since the intercellular CO2 concentration
(ci) declines as assimilation increases, and since
conductance in many cases increases with decreasing ci, it
has been supposed that assimilation controls conductance
by effecting changes in ci (Raschke 1976). However, there
is another view that the effect of ci on stomatal opening is
slight (Farquhar et al. 1978; Wong et al. 1978; Morison and
Jarvis 1983; Ramos and Hall 1983). Raschke (1975a,
1975b) found that stomata were unresponsive to CO2 in
well-watered plants, but CO2 sensitivity of stomata could
be increased by abscisic acid (ABA), Ca2+, water stress,
and diurnal rhythms. Morison (1987) reported that the
tendency for ci to remain constant after an initial decrease in
ci when stomata start to open in the light.
The CO2 regulation of CAM stomata is an attractive
hypothesis because, during the decarboxylation phase of
CAM in the light period, internal carbon dioxide reaches a
concentration of 1% or more (Cockburn et al. 1979). The
changes in CO2 concentration will be the most possible
signal in the initial responses of stomatal opening. The
specific and rapid effect of CO2 in stomatal movements
could be mediated by changes in membrane permeability,
an amplified acidification of guard cell cytoplasm, and a
concomitant decrease in the pmf (proton motive force) or
the use of HCO3− as a counter ion for K+ (Hsiao 1976;
Zeiger et al. 1978; Gepstein et al. 1982; Lee and Bowling
1993). It is a matter of debate that those effects of CO2 in
stomatal movements are quite enough to trigger or induce
stomatal opening. However, there have been no further
great advances on CO2-related signal transduction pathway.
The extensive studies by Querioz and Brulfert (1982)
have revealed that CAM is induced by photoperiod in some
plants. In Kalanchoe blossfeldiana, for example, short days
that induce flowering also induce CAM in young leaves.
This induction of CAM is accompanied by the appearance
of reverse-phase stomatal opening, consistent with CAM
metabolism. It is quite clear that CAM plants open their
stomata differently when compared with those of C.
communis and V. faba. The signal transduction chain
triggered by a blue light photoreceptor in guard cells could
not be applied to the stomatal movement of CAM plants.
Organisms are normally subjected to daily cycles of light
and darkness, and plants often exhibit a rhythmic pattern in
association with these changes. Examples of such rhythms
include leaf and petal movements, and stomatal opening
and closing (Taiz and Zeiger 2003). Many cacti and other
succulent plants with CAM metabolism open their stomata
at night and close them during the day. CO2 is fixed into
malate during the night because air temperatures are much
lower at night than those of the day. Therefore, water loss is
low and a significant amount of water is saved relative to
the amount of CO2 fixed. The main constraint on CAM
metabolism is that the capacity to store malic acid is
limited, and this limitation restricts the amount of CO2
uptake. However, many CAM plants can fix CO2 via the
Calvin cycle at the end of the day when temperature
gradients are less extreme.
In contrast to C3 and C4 plants, CAM plants open their
stomata and fix CO2 at night. The basic role of stomata is to
regulate transpiration and photosynthesis. Photosynthesis
plays a central role in the physiology of plants and an
understanding of its response to light is, therefore, critical
in any discussion of how plants sense and respond to light
Fig. 1 A micrograph of the stomata of Sedum sarmentosum showing
chloroplasts in the guard cells (×1,000). The real sizes in microscope
were different as the size was edited (Ahn and Lee, unpublished)
20 J. Plant Biol. (2010) 53:19–23
(Lee and Bowling 1993). All land plants are faced with
competing demands of taking of CO2 from the atmosphere
while limiting water loss. In C3 and C4 plants, when water
is abundant, the functional solution to this dilemma is the
temporal regulation of stomatal apertures' opening during
the day and closing at night. At night, when there is no
photosynthesis and thus no demand of CO2 inside the leaf,
stomatal apertures are kept small, preventing unnecessary
loss of water.
In C3 and C4 plants, photorelated signal transduction
pathway might be the first step to trigger stomatal opening.
Then how CAM plants open their stomata at night? They
do not use photoreceptors including phototropins and
zeaxanthin in the very first step of stomatal opening as
stomata open at night. CO2 might not be the signal to
trigger stomatal opening. Wong et al. (1979) found that the
diffusive conductance of leaf epidermis to CO2 transfer
changed proportionally with the rate of assimilation.
Analyses of stomatal response to CO2 and light led to the
conclusion that, in most cases, stomata responded to
changes in ci only to a small extent; most of the response
to light was 'dire

Kết quả (Việt) 1:

Khí khổng mở cơ chế thực vật CAMJoon hát LeeNhận được: 8 tháng 1 2010/chấp nhận: 11 tháng 1 năm 2010 / xuất bản trực tuyến: 4 tháng ba 2010# Author(s) 2010. Bài viết này được xuất bản với mở truy cập tại Springerlink.comStomata trừu tượng thường mở khi lá được chuyển giaotừ bóng tối đến ánh sáng. Tuy nhiên, ngược lại giai đoạn khí khổngmở ở thực vật mọng nước đã được biết đến. Thực vật CAMchẳng hạn như cacti và Opuntia ficus-indica cao của họ đạt được.nước sử dụng hiệu quả bằng cách mở của stomata trong cácmát mẻ, sa mạc đêm và đóng chúng trong khô nóng,ngày. Con đường dẫn truyền tín hiệu cho khí khổng mở bởimàu xanh ánh sáng photoreceptors bao gồm phototropins và cácsắc tố carotenoid zeaxanthin đã được đề xuất. Màu xanhánh sáng con đường dẫn truyền tín hiệu trên khí khổng quy địnhmở có thể không được áp dụng cho nhà máy CAM, nhưng hầu hết cácCác lý thuyết có thể cho một phản ứng về đêm của stomata ở CAMnhà máy là nhịp điệu circadian photoperiodic.Nhà máy từ khóa CAM. Nhịp điệu circadian.Khí khổng mởCác cơ chế khí khổng thực vật CAMÁnh sáng là quan trọng nhất yếu tố môi trường kích thíchkhai mạc khí khổng. Bằng chứng cho thấy ánh sáng có thể gây raLễ khai mạc khí khổng ở nồng độ điôxít cacbon đi kèmchủ yếu là từ các nghiên cứu của mức độ mở cửa trong khác nhaubước sóng của ánh sáng. Kuiper (1964) hành động phổ chomở trên biểu bì dải Senico odoris Defl. cho thấymột đỉnh được đánh dấu trong vùng màu xanh, đáng kể cao hơnmà trong màu đỏ. Nó không phải là chưa rõ ràng như thế nào ánh sáng gây nên sự kiệnmà có thể dẫn đến khai mạc khí khổng. Tuy nhiên, một chìa khóathành tựu trên sự hiểu biết của khí khổng cơ chếlà con đường dẫn truyền tín hiệu ánh sáng của bảo vệ tế bào. CácCác phản ứng trực tiếp của stomata với ánh sáng ban đầu đã được chứng minhbởi Heath và Russel (1954) và nhiều hơn nữa mới nghiên cứuZeiger et al. (1987) và Zeiger (1990). Họ đề nghị màCác phản ứng khí khổng trắng ánh sáng là biểu thức kết hợphai khác biệt photoreceptor hệ thống: bảo vệ tế bào lục Lạpvà một photosystem phụ thuộc vào ánh sáng màu xanh.Một màu xanh ánh sáng photoreceptor cho dẫn truyền tín hiệuChuỗi trong bảo vệ tế bào đã được đề nghị để là carotenoidsắc tố zeaxanthin (Zeiger et al. năm 2002; Talbott et al. năm 2003).Phototropin cũng được tiên đoán như một ánh sáng màu xanhphotoreceptor (Kinoshita et al. năm 2001).Ánh sáng màu xanh kích hoạt màng H +-ATPase viaphototropin và tạo ra một tiêu cực nội bào điệntiềm năng trên màng tế bào trong bảo vệ các tế bào (Doi et al.Năm 2006). một số dữ liệu sinh lý đã chứng minhđó efflux proton có nguồn gốc từ bảo vệ tế bào đến trước khí khổngmở, cho thấy rằng proton efflux là cần thiết mộttiền thân của khí khổng mở (Edwards et al. năm 1988; Zeigervà những người khác năm 1987). Vì vậy, khi stomata mở, proton đầu tiênbơm ra khỏi các tế bào vệ, dẫn đến một gradient tiềm năngtrên plasmalemma. Độ dốc này kích thích mởhướng nội K + kênh mà có thể cho phép K + dòng để bảo vệtế bào dẫn đến sự gia tăng của nước tiềm năng.Sự xuất hiện chung của stomata ở CAM succulents làphần lớn là như nhau cho dù họ là stem succulents hoặc lásucculents (Ting 1987). Nó được quan sát thấy rằng các tế bào guardcủa Opuntia ficus-indica là một chút sâu bên dưới cácbề mặt của lá và bị đình chỉ trên lớnsubstomatal sâu răng (Thosom và Journett năm 1970). Hình 1cho thấy những hình ảnh đặc trưng của stomata Chuỗi ngọcsarmentosum bao gồm lục Lạp trong tế bào guard (Ahn"và Lee, chưa được công bố). Tùy thuộc vào loài, cácJ. S. Lee (*)Khoa sinh học giáo dục, trường đại học giáo dục,Đại học quốc gia Chungbuk,Cheong Ju,361-763 ChungBuk, Hàn Quốcthư điện tử: [e-mail]. trồng Biol (2010) 53:19-23DOI 10.1007/s12374-010-9097-8cấu trúc của stomata là khác nhau, và hầu hết quen thuộccấu trúc của stomata có thể được tìm thấy trong chi Thài làicommunis và Vicia faba. Họ có chi nhánh tế bàoxung quanh thành phố bảo vệ tế bào, nhưng các tế bào có thể không được tìm thấy trongstomata Sedum. Đó là một hiện tượng một số đại diện chocó những khác biệt về đặc điểm hình thái họcdẫn đến các phản ứng sinh lý khác nhau ngay cả khi nókhông có thể được áp dụng trong mọi trường hợp.Bryophyllum daigremontiaum L. mở stomata của nóvào ban đêm như là một mô hình tổng quát vật CAM. Làm thế nàothực vật CAM để mở stomata của họ vào ban đêm? Cái gìlà con đường dẫn truyền tín hiệu sau đó kích hoạtsự kiện của khí khổng mở? Nó có thể được ước tính rằngkali và axít hữu cơ đóng một vai trò trong việc mở cácstomata thực vật CAM vì nó hiện trong các nhà máy khác. Tuy nhiên,có một số nghi ngờ về làm thế nào nhà máy CAM công nhận cácđêm. Meidner và Mansfield (1968) gợi ý rằngvề đêm khai mạc khí khổng ở thực vật CAM là rất có thểmột phản ứng bình thường để thấp nồng độ CO 2 mô. Cóphản hồi gián tiếp của stomata với ánh sáng thông qua các hiệu ứng củaCO2. Scarth (1932) lần đầu tiên đề xuất rằng ánh sáng có thể tăngquang hợp và giảm nồng độ CO2 trong cácintercellular tại dẫn đến khai mạc khí khổng. Morison(1987) gợi ý rằng các phản ứng khí khổng để CO2 là mộthiện tượng chung. Kể từ khi nồng độ CO2 intercellular(ci) giảm khi đồng hóa tăng, và kể từdẫn trong nhiều trường hợp tăng theo giảm ci, nóđã được nghĩa vụ đồng hóa kiểm soát dẫnbởi ảnh hưởng đến những thay đổi trong ci (Raschke 1976). Tuy nhiên, cólà một quan điểm rằng các hiệu ứng của ci ngày khai mạc khí khổng lànhẹ (Farquhar et al. 1978; Wong et al. 1978; Morison vàJarvis 1983; Ramos và Hall 1983). Raschke (1975a,1975b) thấy rằng stomata đã không đáp ứng CO2 trongtốt tưới cây, nhưng co 2 có thể nhạy cảm của stomatađược tăng lên bởi abscisic axit (ABA), Ca2 +, nước căng thẳng,và loại nhịp điệu. Morison (1987) báo cáo rằng cácxu hướng cho ci để duy trì liên tục sau khi một sự sụt giảm ban đầuci khi stomata bắt đầu mở trong ánh sáng.Các quy định CO 2 của CAM stomata là một hấp dẫngiả thuyết bởi vì, trong giai đoạn nghiênCAM trong giai đoạn nhẹ, nội bộ carbon dioxide đạt đến mộtnồng độ của 1% hoặc hơn (Cockburn et al. 1979). Cácnhững thay đổi trong nồng độ CO 2 sẽ có thể đặttín hiệu trong các phản ứng ban đầu của khí khổng mở. Cáchiệu ứng cụ thể và nhanh chóng của CO2 trong khí khổng phong tràocó thể được trung gian bởi những thay đổi trong màng tế bào thấm,một quá trình axit hóa khuếch đại của tế bào chất bảo vệ tế bào, và mộtđồng thời giảm pmf (proton động lực) hoặcviệc sử dụng HCO3− như một ion số lượt truy cập cho K + (Hsiao 1976;Zeiger et al. 1978; Gepstein et al. 1982; Lee và BowlingNăm 1993). nó là một vấn đề của cuộc tranh luận rằng những ảnh hưởng của CO2 trongphong trào khí khổng là khá đủ để kích hoạt hoặc gây rakhai mạc khí khổng. Tuy nhiên, đã có không có thêmnhững tiến bộ tuyệt vời trên con đường dẫn truyền tín hiệu liên quan đến CO2.Các nghiên cứu sâu rộng của Querioz và Brulfert (1982)đã tiết lộ rằng CAM gây ra bởi photoperiod trong một sốnhà máy. Trong Kalanchoe blossfeldiana, ví dụ, ngắn ngàymà gây ra hoa cũng tạo ra CAM trong lá non.Này cảm ứng của CAM được đi kèm với sự xuất hiệnđảo ngược-giai đoạn khí khổng mở, phù hợp với CAMtrao đổi chất. Nó là khá rõ ràng rằng CAM cây mở của họstomata một cách khác nhau khi so sánh với những người của C.communis và V. faba. Chuỗi dẫn truyền tín hiệuđược kích hoạt bởi một photoreceptor màu xanh ánh sáng trong bảo vệ tế bào có thểkhông được áp dụng cho phong trào khí khổng thực vật CAM.Sinh vật bình thường là đối tượng các chu kỳ hàng ngày của ánh sángvà bóng tối, và nhà máy thường thể hiện một mô hình nhịp điệu trongtổ chức nào với những thay đổi này. Các ví dụ của nhịp điệu như vậybao gồm lá và cánh hoa phong trào, và các khí khổng mởvà đóng cửa (Taiz và Zeiger năm 2003). Nhiều cacti và khácCác thực vật mọng nước với CAM sự trao đổi chất mở của stomatavào ban đêm và đóng chúng trong ngày. CO2 cố định vàoMalate vào ban đêm vì máy nhiệt độ là nhiềuthấp vào ban đêm hơn những người của ngày. Vì vậy, mất nước làthấp và một số lượng đáng kể của nước được lưu tương đối đểlượng CO2 cố định. Hạn chế chính trên CAMtrao đổi chất là khả năng lưu trữ axit malic làgiới hạn, và hạn chế này hạn chế lượng khí CO2sự hấp thu. Tuy nhiên, nhiều loài thực vật CAM có thể sửa chữa CO2 thông qua cácCalvin chu kỳ lúc cuối ngày khi nhiệt độgradient ít cực đoan.Trái ngược với thực vật C3 và C4, CAM cây mở của họstomata và sửa chữa CO2 vào ban đêm. Vai trò cơ bản của stomata làđiều chỉnh tiếng và quá trình quang hợp. Quang hợpđóng một vai trò trung tâm trong sinh lý học thực vật và mộtsự hiểu biết của nó phản ứng với ánh sáng là, do đó, quan trọngtrong bất kỳ cuộc thảo luận về cách thức nhà máy cảm nhận và đáp ứng với ánh sángHình 1 a micrograph của stomata Sedum sarmentosum đang hiệnlục Lạp trong tế bào guard (× 1.000). Các kích thước thực tế trong kính hiển vibị khác nhau như kích thước đã là chỉnh sửa (Ahn và Lee, chưa được công bố)20 J. thực vật Biol (2010) 53:19-23(Lee và Bowling năm 1993). Tất cả các thực vật đất liền đang phải đối mặt vớicác nhu cầu cạnh tranh của xét CO2 từ khí quyểntrong khi hạn chế mất nước. Ở thực vật C3 và C4, khi nướclà phong phú, chức năng giải pháp cho tình trạng này là cácthời gian quy định của khẩu độ khí khổng mở trongngày và đóng cửa vào ban đêm. Vào ban đêm, khi có không cóquang hợp và do đó không có nhu cầu của CO2 trong lá,khí khổng khẩu độ được lưu giữ nhỏ, ngăn chặn không cần thiếtmất nước.Ở thực vật C3 và C4, photorelated tín hiệu dẫn truyềncon đường có thể là bước đầu tiên để kích hoạt các khí khổng mở.Sau đó, làm thế nào nhà máy CAM mở stomata của họ vào ban đêm? Họkhông sử dụng photoreceptors bao gồm phototropins vàzeaxanthin trong bước đầu tiên của khí khổng mở nhưstomata mở vào ban đêm. Co 2 có thể không là tín hiệu đểkích hoạt mở khí khổng. Wong et al. (1979) tìm thấy rằng cácdiffusive dẫn của lớp biểu bì lá CO2 chuyểnthay đổi tương ứng với tỷ lệ đồng hóa.Phân tích của các phản ứng khí khổng CO2 và ánh sáng đã dẫn đến cáckết luận rằng, trong hầu hết trường hợp, stomata trả lời đểnhững thay đổi trong ci chỉ đến một mức độ nhỏ; Hầu hết các phản ứngđể ánh sáng là ' thị trường hấp dẫn

Kết quả (Việt) 2:

Cơ chế khí khổng Mở CAM Plants
Joon Sang Lee
đã nhận: 08 Tháng Một 2010 / Được chấp nhận: 11 Tháng Một 2010 / Xuất bản trực tuyến: 04 tháng 2 2010
# The Author (s) năm 2010. Bài viết này được xuất bản với truy cập mở tại Springerlink.com
Tóm tắt Khí khẩu thường mở khi lá được chuyển
từ bóng tối ra ánh sáng. Tuy nhiên, ngược pha khí khổng
mở trong thực vật mọng nước đã được biết đến. Thực vật CAM
như xương rồng Opuntia ficus-và indica đạt cao
hiệu quả sử dụng nước bằng cách mở lỗ khí của họ trong thời gian
mát mẻ, đêm sa mạc và bế chúng trong suốt, khô nóng
ngày. Tín hiệu đường dẫn truyền cho khí khổng mở bởi
các tế bào ánh sáng màu xanh bao gồm phototropins và các
sắc tố carotenoid zeaxanthin đã được đề xuất. Màu xanh
ánh sáng con đường truyền tín hiệu quy định về khí khổng
mở không thể được áp dụng cho các nhà máy CAM, nhưng hầu hết các
lý thuyết có thể cho một phản ứng về đêm của khí khổng ở CAM
cây là quang kỳ nhịp sinh học.
Keywords CAM cây. Nhịp sinh học.
khí khổng mở
khí khổng Cơ chế CAM Plants
Ánh sáng là yếu tố môi trường kích thích quan trọng nhất
mở khí khổng. Các bằng chứng cho thấy ánh sáng có thể gây ra
khí khổng mở nồng độ carbon dioxide đến
chủ yếu từ các nghiên cứu về mức độ mở khác nhau ở
bước sóng của ánh sáng. Kuiper (1964) phổ hành động
mở trên dải biểu bì của Senico odoris Defl. cho thấy
một đỉnh cao đáng kể trong khu vực màu xanh, cao hơn đáng kể so với
rằng trong màu đỏ. Đó là chưa rõ ràng như thế nào ánh sáng gây nên sự kiện
đó có thể dẫn đến việc mở khí khổng. Tuy nhiên, một chìa khóa
thành tích trên sự hiểu biết về cơ chế của lỗ khí
là con đường truyền tín hiệu ánh sáng của tế bào bảo vệ. Các
phản ứng trực tiếp của khí khổng với ánh sáng ban đầu đã được chứng minh
bởi Heath và Russel (1954) và gần đây được nghiên cứu bởi
Zeiger et al. (1987) và Zeiger (1990). Họ cho rằng
phản ứng của lỗ khí với ánh sáng trắng là biểu hiện kết hợp
của hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng riêng biệt: lục lạp tế bào bảo vệ
. và một ánh sáng phụ thuộc vào hệ thống quang màu xanh
A tiếp nhận ánh sáng ánh sáng màu xanh cho việc truyền tín hiệu
trong chuỗi tế bào bảo vệ đã được đề xuất để có các carotenoid
zeaxanthin sắc tố .; (Zeiger et al 2002.. Talbott et al 2003)
Phototropin cũng đã được mặc nhiên công nhận như một ánh sáng màu xanh
(. Kinoshita et al 2001). tiếp nhận ánh sáng
ánh sáng màu xanh kích hoạt plasma màng H +
-ATPase qua
phototropin và tạo ra một điện âm nội bào
tiềm năng qua màng trong tế bào bảo vệ (Doi et al.
2006). Một số dữ liệu sinh lý đã chứng minh
rằng proton ra ngoài này không có nguồn gốc ở tế bào bảo vệ trước khí khổng
mở, gợi ý rằng proton ra ngoài này là cần thiết
tiền thân của mở khí khổng (Edwards et al 1988;. Zeiger
. et al 1987). Vì vậy, khi khí khổng mở, proton đầu tiên được
bơm ra khỏi tế bào bảo vệ, dẫn đến một gradient tiềm năng
trên khắp các plasmalemma. Gradient này kích thích mở
kênh K + vào trong đó có thể cho phép K + dòng để bảo vệ
các tế bào dẫn đến sự gia tăng tiềm năng nước.
Sự xuất hiện chung của khí khổng ở CAM loài xương rồng là
chủ yếu như nhau cho dù họ là ngăn chặn các loài xương rồng hoặc lá
loài xương rồng (Ting 1987). Nó đã được quan sát thấy rằng các tế bào bảo vệ
của Opuntia ficus-indica đã hơi bị chìm dưới
mặt lá và được treo trên lớn
sâu răng substomatal (Thosom và Journett 1970). Hình 1
cho thấy những hình ảnh đặc trưng của khí khổng của Sedum
sarmentosum bao gồm lục lạp trong tế bào bảo vệ (Ahn
và Lee, chưa xuất bản). Tùy thuộc vào các loài động,
J. S. Lee (*)
Khoa Sinh học Giáo dục, Đại học Giáo dục,
Đại học Quốc gia Chungbuk,
Cheong Ju,
361-763 Chungbuk, Hàn Quốc
e-mail: [e-mail]
J. Biol Plant. (2010) 53: 19-23
DOI 10,1007 / s12374-010-9097-8
cấu trúc của khí khổng là khác nhau, và quen thuộc nhất
cấu trúc của các lỗ khí có thể được tìm thấy trong Commelina
communis và Vicia faba. Họ có các tế bào con
xung quanh tế bào bảo vệ, nhưng những tế bào này không thể được tìm thấy trong
khí khổng của Sedum. Có một hiện tượng nào đó đại diện cho
rằng sự khác biệt về đặc điểm hình thái
dẫn đến các phản ứng sinh lý khác nhau mặc dù nó
không thể được áp dụng trong mọi trường hợp.
Bryophyllum daigremontiaum L. mở lỗ khí của nó
trong suốt đêm như là một mô hình chung của thực vật CAM. Cách
làm cây CAM mở lỗ khí của họ trong đêm? Điều gì
dẫn truyền đường tín hiệu mà kích hoạt sau đây là
sự kiện mở khí khổng? Nó có thể được ước tính rằng
kali và axit hữu cơ đóng một vai trò trong việc mở của
khí khổng của cây CAM giống như trong các nhà máy khác. Tuy nhiên,
có một số nghi ngờ về cách thức thực vật CAM nhận ra
đêm. Meidner và Mansfield (1968) cho rằng
về đêm mở khí khổng ở thực vật CAM là rất có thể
một phản ứng bình thường với nồng độ CO2 mô thấp. Có
một phản ứng gián tiếp của khí khổng với ánh sáng qua sự tác động của
CO2. Scarth (1932) đầu tiên gợi ý rằng ánh sáng có thể làm tăng
quang hợp và làm giảm nồng độ CO2 trong
không gian giữa các tế bào dẫn đến mở khí khổng. Morison
(1987) cho rằng phản ứng của lỗ khí CO2 là một
hiện tượng chung. Kể từ khi nồng độ CO2 intercellular
(ci) giảm khi đồng hóa tăng lên, và kể từ khi
dẫn trong nhiều trường hợp tăng với giảm ci, nó
đã được cho rằng đồng hóa điều khiển dẫn
bởi ảnh hưởng thay đổi trong ci (Raschke 1976). Tuy nhiên, có
là một quan điểm rằng tác động của ci về mở khí khổng là
nhẹ (Farquhar et al 1978;. Wong et al 1978;. Morison và
Jarvis 1983; Ramos và Hall 1983). Raschke (1975a,
1975b) thấy rằng khí khổng là không đáp ứng với CO2 trong
nhà máy cũng đã tưới, nhưng độ nhạy CO2 của khí khổng có thể
được tăng lên bằng axit abscisic (ABA), Ca2 +, căng thẳng về nước,
và nhịp ngày đêm. Morison (1987) báo cáo rằng các
xu hướng cho ci là không thay đổi sau khi giảm đầu tiên trong
ci khi bắt đầu mở lỗ khí trong ánh sáng.
Các quy định CO2 của khí khổng CAM là một hấp dẫn
giả thiết bởi vì, trong giai đoạn phản ứng khử carboxyl của
CAM trong thời gian chiếu sáng , carbon dioxide nội đạt đến một
nồng độ 1% hoặc hơn (Cockburn et al. 1979). Các
thay đổi trong nồng độ CO2 sẽ là tốt nhất
tín hiệu trong các phản ứng ban đầu của mở khí khổng. Các
tác dụng cụ thể và nhanh chóng của CO2 trong các phong trào của lỗ khí
có thể được trung gian bởi những thay đổi tính thấm của màng tế bào,
một quá trình axit hóa khuếch đại của tế bào bảo vệ tế bào chất, và
giảm đồng thời trong các PMF (proton động lực) hoặc
việc sử dụng của HCO3- như một ion truy cập cho K + (Hsiao 1976;
Zeiger et al 1978;.. Gepstein et al 1982; Lee và Bowling
1993). Đó là vấn đề của cuộc tranh luận rằng những tác động của CO2 trong
các phong trào của lỗ khí là khá đủ để kích hoạt hoặc gây
mở khí khổng. Tuy nhiên, vẫn chưa có thêm
tiến bộ to lớn trên con đường truyền tín hiệu CO2 liên quan.
Các nghiên cứu mở rộng bởi Querioz và Brulfert (1982)
đã tiết lộ rằng CAM được gây ra bởi thời gian chiếu sáng trong một số
nhà máy. Trong Kalanchoe blossfeldiana, ví dụ, ngày ngắn ngủi
mà ra hoa cũng gây CAM trong lá non.
cảm ứng này của CAM được đi kèm với sự xuất hiện
của đảo pha mở lỗ khí, phù hợp với CAM
trao đổi chất. Nó là khá rõ ràng rằng thực vật CAM mở của
khí khổng khác nhau khi so sánh với những người của C.
communis và V. faba. Các chuỗi truyền tín hiệu
kích hoạt bởi một tiếp nhận ánh sáng ánh sáng màu xanh trong tế bào bảo vệ có thể
không được áp dụng cho các phong trào của lỗ khí của nhà máy CAM.
Các sinh vật thường bị chu kỳ hàng ngày của ánh sáng
và bóng tối, và các nhà máy thường thể hiện một nhịp điệu trong
hiệp hội với những thay đổi này. Ví dụ về nhịp điệu như vậy
bao gồm lá và các phong trào cánh hoa, và mở lỗ khí
và đóng cửa (Taiz và Zeiger 2003). Nhiều cây xương rồng và các
cây mọng nước với CAM chuyển hóa mở lỗ khí của họ
vào ban đêm và đóng chúng trong ngày. CO2 được cố định vào
malate ban đêm vì nhiệt độ không khí là nhiều
hơn vào ban đêm so với ban ngày. Do đó, sự mất nước là
thấp và một lượng nước đáng kể đã được lưu tương đối so với
lượng CO2 cố định. Hạn chế lớn về CAM
sự trao đổi chất là khả năng lưu trữ axit malic là
hạn chế, và hạn chế này hạn chế số lượng CO2
hấp thu. Tuy nhiên, nhiều nhà máy CAM có thể sửa chữa CO2 thông qua các
chu trình Calvin vào cuối ngày, khi nhiệt độ
gradient là ít cực đoan hơn.
Ngược lại với C3 và cây C4, thực vật CAM mở của
khí khổng và sửa chữa CO2 vào ban đêm. Vai trò cơ bản của khí khổng là để
điều tiết thoát hơi nước và quang hợp. Quang hợp
đóng một vai trò trung tâm trong sinh lý học thực vật và một
sự hiểu biết về phản ứng với ánh sáng, do đó, rất quan trọng
trong bất kỳ cuộc thảo luận về cách thức thực vật cảm nhận và phản ứng với ánh sáng
hình. 1 A hiển vi của khí khổng của Sedum sarmentosum thấy
lục lạp trong tế bào bảo vệ (× 1000). Các kích thước thực sự trong kính hiển vi
là khác nhau như kích thước đã được chỉnh sửa (Ahn và Lee, chưa xuất bản)
20 J. Biol Plant. (2010) 53: 19-23
(Lee và Bowling 1993). Tất cả các nhà máy đất đang phải đối mặt với
nhu cầu lấy CO2 từ không khí cạnh tranh
trong khi hạn chế sự mất nước. Trong C3 và cây C4, khi nước
dồi dào, các giải pháp chức năng để tiến thoái lưỡng nan này là
quy định thời điểm mở khí khổng khẩu độ "trong suốt
cả ngày và đóng cửa vào ban đêm. Vào ban đêm, khi không có
sự quang hợp và do đó không có nhu cầu của CO2 trong lá,
hở lỗ khí được giữ ở mức nhỏ, ngăn cản không cần thiết
mất nước.
Trong C3 và cây C4, truyền tín hiệu photorelated
con đường có thể là bước đầu tiên để kích hoạt mở khí khổng.
Sau đó, làm thế nào CAM cây mở lỗ khí của họ vào ban đêm? Họ
không sử dụng các tế bào bao gồm phototropins và
zeaxanthin trong những bước đầu tiên của việc mở lỗ khí như
khí khổng mở vào ban đêm. CO2 có thể không phải là tín hiệu để
kích hoạt mở khí khổng. Wong et al. (1979) phát hiện ra rằng
độ dẫn điện khuếch tán của biểu bì lá để chuyển CO2
thay đổi tương ứng với tỷ lệ đồng hóa.
Phân tích của các phản ứng của lỗ khí CO2 và ánh sáng dẫn đến
kết luận rằng, trong hầu hết các trường hợp, các lỗ khí phản ứng với
những thay đổi trong ci chỉ để một nhỏ mức độ; hầu hết các phản ứng
với ánh sáng là 'thảm khốc