the protein content of pollen to be

the protein content of pollen to be 15%) and
0.38 mg for a commercial pollen substitute
(Tab. I). Because both diets were present simultaneously, the total supplemental protein
intake was 0.87 mg per bee per day in this experiment.
Supplemental diets were critically evaluated measuring physiological parameters of
adult bees. Protein diets increase haemolymph
protein levels in caged honey bees to values considered to be similar to natural nutrition (De Jong et al., 2009). Caged bees
fed (ad libitum) a pollen substitute had fewer
haemocytes compared to bees fed pollen or
controls from a colony, and haemocytes exhibited lower metabolic activity compared to controls from the colony (Szymas and Jedruszuk,
2003). This test may provide a good diagnostic tool, but the authors did not report whether
their substitute was consumed equivalently to
pollen. Alqarni (2006) found longevity and
hypopharyngeal gland development of caged
honey bees fed protein diets (especially the
pollen-enriched diet) to be similar, but not superior, to that of bees fed bee bread.
A colony can rear brood only when all essential nutrients are present in the bees’ diet.
Therefore both the consumption of protein diets and the number and quality of individuals
reared by colonies fed with pollen substitutes
are important. Honey bees can rear brood from
protein diets other than pollen, and Herbert
et al. (1977) demonstrated that the optimum
protein level of diets required by caged honey
bee colonies to rear brood is 23–30%; a protein level of 50% should be avoided. Nevertheless authors are inconsistent about whether
supplemental feeding significantly increases
brood production in free-flying colonies. Doull
(1980a, b) found no increase in the number of reared bees in his year-long study.
Mattila and Otis (2006a) reported an earlier
start and increased brood rearing of colonies
supplemented with pollen or pollen substitute
in spring. DeGrandi-Hoffmann et al. (2008)
found at least one pollen substitute in one of
two trials to increase brood rearing compared
to a pollen supplement. Avni et al. (2009)
found no significant increase “vis-à-vis” a control group only fed carbohydrates with one
exception. Pankiw et al. (2008) added brood
pheromone to colonies fed a protein supplement during two winters in Texas and found
increased brood areas, adult populations and
diet consumption compared with colonies with
protein supplement only. Doull (1980a, b), and
Mattila and Otis in one of three years (2006a)
found higher honey yields in supplemented
colonies, which could be due partly to the carbohydrates introduced. Doull attributed higher
honey yields to increased longevity of bees
from supplemented colonies. This result was
supported by van der Steen (2007), who found
higher longevity of bees reared by colonies
supplementally fed with a pollen substitute.
4. OTHER NUTRIENTS
We have focused on carbohydrates and proteins, as these macronutrients are well investigated, but it is also essential that honey
bees ingest lipids, vitamins and minerals
(Haydak, 1970). Supplemental feeding can
support colonies with additional fats, vitamins
and minerals, but the actual requirements and
optimal levels needed by honey bees remain
relatively unexplored. A significant challenge
in studying these requirements is the formulation of clear-cut chemically defined diets
for colonies (Herbert and Shimanuki, 1977,
1978b) and larvae reared under laboratory
conditions. The latter has not yet been accomplished because diets remain semi-defined
(Rembold and Lackner, 1981; Aupinel et al.,
2005).
Honey bees obtain lipids exclusively from
pollen, and the lipid content of pollen from
various species ranges between 0.8% and
18.9% (Roulston and Cane, 2000). The importance of lipids as attractants in pollen was
previously reviewed (Sect. 3.4), and oils are
often added to artificial protein diets. Bees
reared more brood when 2–4% lipid extracts
from pollen were added to their diet (Herbert
et al., 1980a). Lipids are mainly metabolized
during the brood stage of honey bees and are
regarded as an important energy source, and
as precursors for further biosynthesis (Cantrill
et al., 1981). Sterols in pollen are essential
to honey bees, and workers convert ingested
phytosterols to 24-methylenecholesterol (the
Nutrition and health in honey bees 287
honey bees’ major sterol), sitosterol and isofucosterol (Svoboda et al., 1982). They can
not convert phytosterols to cholesterol. It has
been demonstrated that diets containing 0.1%
cholesterol or 24-methylenecholesterol supported bee survival and brood production, although honey bees also reared small amounts
of brood without any dietary sterols (Herbert
et al., 1980b). Regardless of the sterols present
in the bees’ diets, workers have the unique
ability to transfer sterols selectively to larvae
through brood food and hence maintain fairly
consistent levels of 24-methylenecholesterol
(Svoboda et al., 1986). This might involve the
depletion of the workers’ endogenous sterol
pools. Toth et al. (2005) verified a link between nutritional state and behaviour; nurses
have high abdominal lipid stores, which are
depleted prior to the onset of foraging. These
researchers could experimentally induce precocious foraging by treatment with a fatty
acid synthesis inhibitor. When regular foragers
were experimentally reverted to nurses, they
did not regain high lipid stores, suggesting a
reduced performance of these nurses (Toth and
Robinson, 2005). Manning et al. (2007) tested
the effect of enhancing low lipid pollen (from
redgum trees) with fatty acids on the longevity
of caged honey bees. They found a decreased
life span of bees fed on concentrations of oleic
acid higher than 2% but a greater tolerance of
bees towards linoleic acid.
Water soluble vitamins, in contrast to fat
soluble, are common in pollen (Roulston and
Cane, 2000), but the content of vitamin C, for
example, varies throughout the season according to different floral sources. No relationship
has been found between the vitamin C level of
pollen collected by free-flying honey bees and
brood production (Herbert et al., 1985). Furthermore, prepupae reared by bees constrained
to a vitamin C-free diet contained similar vitamin C levels than did those reared by bees fed
vitamin C-enhanced diets. Therefore, honey
bees (or their symbiotic microorganisms) are
assumed to be able to synthesize vitamin C.
Conversely, the presence of pyridoxine in a
colony’s diet is essential for the development
of larvae. According to Anderson and Dietz
(1976), nuclei were only able to rear brood
when fed a diet containing 4 mg pyridoxine
per 500 g, and 5.4 μg of pyridoxine was necessary to rear one larva to the sealed stage. A
mixture of the fat soluble vitamins A, D, E
and K in the diet substantially improved the
amount of brood produced, although these vitamins are not regarded essential (Herbert and
Shimanuki, 1978c). The same result was obtained when only vitamins A or K were seperately added to the diet.
Honey bees obtain inorganic elements
mainly from pollen, and according to Imdorf
et al. (1998) bees reared during pollen shortages contain similar quantities of most minerals compared to bees reared during favorable foraging conditions. This suggests other
important sources of minerals like nectar and
water or the existence of endogenous mineral
pools in adults. Brood rearing significantly increased when Herbert and Shimanuki (1978b)
added 1% of pollen ash to a synthetic diet,
but levels exceeding 2% appeared to be disadvantageous. The authors recommended a diet
containing 1000 ppm potassium, 500 ppm calcium, 300 ppm magnesium and 50 ppm each
of sodium, zinc, manganese, iron and copper
for further investigation of the mineral requirements of honey bees.
Water is indispensable for bee survival, and
honey bees may collect water at high costs
in some situations. However we do not discuss water homeostasis, because it has been
reviewed recently (Nicolson, 2009).
5. NUTRITION-RELATED RISKS
FOR THE HONEY BEE
5.1. Starvation
Exceptionally long non-foraging periods
and insufficient or untimely feeding of
carbohydrates after harvesting honey make
starvation one of the most common reasons for honey bee colony winter mortality
(Brodschneider et al., 2010; vanEngelsdorp
et al., 2010). However, this is a common
and well-known fact in colony management
and it is the responsibility of beekeepers to
avoid. The effects of protein malnutrition on
colonies, adults and larvae were discussed in
Sections 3.1.1, 3.2.1 and 3.3.1, respectively.
288 R. Brodschneider, K. Crailsheim
Starvation influences the behavioural development of honey bees: food shortage induces
early onset of foraging in young workers,
which affects the life span of the foraging population and colony demography (Schulz et al.,
1998). Parasites, which also exert nutritional
stress on honey bees, can intensify the effect of
starvation. Alternately, in starving colonies nutritional stress caused by parasites is amplified.
Workers infected with Nosema ceranae exhibit
elevated hunger levels and changes in trophallactic behaviour (Naug and Gibbs, 2009). The
lower energetic state caused by the parasite diminishes survival of bees in starving colonies
and might play a role in the disappearing of
foragers (Mayack and Naug, 2009). Another
parasite, Varroa destructor, has been shown to
reduce the vitellogenin storing capacity of infested workers and has a severe impact on their
overwintering ability (Amdam et al., 2004).
5.2. Monocultures
Honey bees characteristically gather mixtures of pollens from many different species
(Wille et al., 1985; Dimou and Thrasyvoulou,
2009), which support a balanced and diverse diet. Colonies used for pollination in
agricultural areas face a less diversified diet
of pollens, and this particular diet may not
provide all essential nutrients. Only few uniform pollen diets – sweet clover (Campana
and Moeller, 1977) or mustard (Singh and
Singh, 1996) – ar

Kết quả (Việt) 1:

nội dung protein của phấn hoa được 15%) và0,38 mg cho một thay thế thương mại phấn hoa(Tab. I). bởi vì cả hai chế độ ăn uống đã trình bày cùng một lúc, bổ sung protein tất cảlượng là 0,87 mg mỗi ong mỗi ngày trong thử nghiệm này.Chế độ ăn uống bổ sung được giới phê bình đánh giá đo các tham số sinh lý củacon ong dành cho người lớn. Chế độ ăn uống protein tăng Hemolymphprotein cấp trong lồng mật ong ong để giá trị được coi là tương tự như tự nhiên dinh dưỡng (De Jong et al., 2009). Lồng ongcho ăn (quảng cáo libitum) thay thế phấn hoa có íthaemocytes so với ong ăn phấn hoa hoặcđiều khiển từ một thuộc địa, và haemocytes trưng bày hoạt động trao đổi chất thấp hơn so với điều khiển từ thuộc địa (Szymas và Jedruszuk,Năm 2003). kiểm tra này có thể cung cấp một công cụ chẩn đoán tốt, nhưng các tác giả đã không báo cáo cho dùthay thế của họ đã được tiêu thụ tương đương đểphấn hoa. Alqarni (2006) tìm thấy tuổi thọ vàhypopharyngeal tuyến phát triển của lồngmật ong ong cho ăn chế độ ăn uống protein (đặc biệt là cácphấn hoa phong phú chế độ ăn uống) để được tương tự, nhưng không vượt trội, với ong nuôi ong bánh mì.Một thuộc địa có thể phía sau brood chỉ khi tất cả các chất dinh dưỡng cần thiết có trong chế độ ăn những con ong.Do đó cả hai tiêu thụ của chế độ ăn uống protein và số lượng và chất lượng của cá nhânnuôi bởi thuộc địa cho ăn với sản phẩm thay thế phấn hoarất quan trọng. Mật ong ong có thể phía sau brood từchế độ ăn uống protein khác hơn so với phấn hoa, và Herbertet al. (1977) chứng minh rằng tối ưumức độ protein của chế độ ăn uống theo yêu cầu của lồng mật ongthuộc địa ong phía sau brood là 23-30%; nên tránh một mức độ protein của 50%. Tuy nhiên tác giả là không phù hợp về việc liệucho ăn bổ sung làm tăng đáng kểbố mẹ sản xuất trong thuộc địa miễn phí-bay. Doull(1980a, b) tìm thấy không có sự gia tăng số lượng nuôi ong trong nghiên cứu của ông năm dài.Mattila và Otis (2006a) báo cáo một trước đóbắt đầu và tăng bố mẹ nuôi của thuộc địabổ sung phấn hoa hoặc thay thế phấn hoavào mùa xuân. DeGrandi-Hoffmann et al. (2008)tìm thấy ít nhất một phấn hoa thay thế trong một trongCác thử nghiệm hai để tăng bố mẹ nuôi sođể một bổ sung phấn hoa. Avni et al. (2009)tìm thấy không có sự gia tăng đáng kể "vis-à-vis" một nhóm kiểm soát chỉ ăn carbohydrate với mộtngoại lệ. Pankiw et al. brood thêm (2008)pheromone để thuộc địa ăn một bổ sung protein trong hai mùa đông ở Texas và tìm thấytăng khu vực bố mẹ, quần thể dành cho người lớn vàchế độ ăn uống tiêu thụ so với các thuộc địa vớiprotein bổ sung chỉ. Doull (1980a, b), vàMattila và Otis ở một trong ba năm (2006a)bổ sung hàng ngày cao mật ong sản lượng trongthuộc địa, mà có thể là do một phần carbohydrate giới thiệu. Doull do cao hơnmật ong sản lượng để tăng tuổi thọ của ongtừ thuộc địa bổ sung. Kết quả nàyđược hỗ trợ bởi van der Steen (2007), người đã tìm thấycao tuổi thọ của ong nuôi bởi thuộc địasupplementally ăn với một thay thế phấn hoa.4. CÁC CHẤT DINH DƯỠNGChúng tôi đã tập trung vào các carbohydrate và protein, như các chất dinh dưỡng cũng đang điều tra, nhưng nó cũng là cần thiết rằng mật ongong ăn chất béo, vitamin và khoáng chất(Haydak, 1970). Cho ăn bổ sung có thểhỗ trợ các thuộc địa với bổ sung chất béo, vitaminvà khoáng chất, nhưng các yêu cầu thực tế vàduy trì mức tối ưu cần thiết của mật ong ongtương đối chưa được khám phá. Một thách thức đáng kểtrong nghiên cứu những yêu cầu này là xây dựng chế độ ăn về mặt hóa học được xác định rõ ràngthuộc địa (Herbert và Shimanuki, năm 1977,1978b) và ấu trùng nuôi dưới phòng thí nghiệmđiều kiện. Sau này đã không được được thực hiện bởi vì chế độ ăn vẫn còn bán được xác định(Rembold và Lackner, 1981; Aupinel et al.,năm 2005).Mật ong ong có được chất béo độc quyền từphấn hoa, và nội dung lipid của phấn hoa từphạm vi loài khác nhau giữa 0,8% và18,9% (Roulston và mía, 2000). Tầm quan trọng của chất béo như attractants trong phấn hoatrước đó được nhận xét (Sect. 3.4), và các loại dầuthường được thêm vào chế độ ăn uống protein nhân tạo. Ongnuôi thêm bố mẹ khi 2-4% lipid chiết xuấttừ phấn hoa được thêm vào chế độ ăn uống của họ (Herbertet al., 1980a). Chất béo chủ yếu là trao đổi chấttrong giai đoạn bố mẹ của mật ong ong và làcoi là một nguồn năng lượng quan trọng, vàlà tiền chất cho thêm sinh tổng hợp (Cantrillet al., 1981). Sterol trong phấn hoa là rất cần thiếtmật ong ong, và chuyển đổi công nhân ănphytosterol để 24-methylenecholesterol (cácDinh dưỡng và sức khỏe trong mật ong ong 287mật ong ong lớn sterol), sitosterol và isofucosterol (Svoboda và ctv., 1982). Họ có thểkhông chuyển đổi phytosterol cholesterol. Đô thị này cóđược chứng minh rằng chế độ ăn uống có chứa 0,1%cholesterol hay 24-methylenecholesterol hỗ trợ sự sống còn ong và sản xuất game, mặc dù mật ong ong cũng nuôi một lượng nhỏcủa bố mẹ mà không có bất kỳ chế độ ăn uống sterol (Herbertet al., 1980b). Bất kể sterol hiện naytrong chế độ ăn những con ong, người lao động có độc đáokhả năng chuyển sterol có chọn lọc để ấu trùngthông qua brood thực phẩm và do đó duy trì kháCác mức độ phù hợp của 24-methylenecholesterol(Svoboda et al., 1986). Điều này có thể bao gồm cácsự suy giảm của lao động nội sinh sterolHồ bơi. Toth et al. (2005) xác minh một mối liên hệ giữa nhà nước dinh dưỡng và hành vi; y tácó cửa hàng cao chất béo bụng,cạn kiệt trước khi sự khởi đầu của foraging. ĐâyCác nhà nghiên cứu thử nghiệm có thể gây ra sự foraging bởi điều trị với một béochất ức chế tổng hợp axit. Khi thường xuyên foragersđã được thử nghiệm trở lại là y tá, họkhông lấy lại cửa hàng lipid cao, đề xuất mộtgiảm hiệu suất của các y tá (Toth vàRobinson, 2005). Manning et al. (2007) thử nghiệmtác động của tăng cường chất béo thấp phấn hoa (từredgum cây) với các axít béo ngày tuổi thọcủa lồng mật ong ong. Họ tìm thấy một giảmtuổi thọ của ong ăn nồng độ của oleicaxit cao hơn 2% nhưng một khoan dung hơn củaong đối với axit linoleic.Vitamin tan trong nước, trái ngược với chất béohòa tan, được phổ biến trong phấn hoa (Roulston vàMía, 2000), nhưng nội dung của vitamin C, choVí dụ, thay đổi trong suốt mùa giải theo nguồn hoa khác nhau. Không có mối quan hệđã được tìm thấy giữa mức độ vitamin Cphấn hoa thu thập bởi miễn phí-bay mật ong ong vàsản xuất game (Herbert và ctv., 1985). Hơn nữa, prepupae nuôi bởi ong hạn chếmột chế độ ăn uống miễn phí vitamin C có mức độ vitamin C tương tự hơn đã làm những người nuôi bởi ong ănnâng cao vitamin C chế độ ăn uống. Do đó, mật ongong (hay của vi sinh vật cộng sinh)giả định có khả năng tổng hợp vitamin C.Ngược lại, sự hiện diện của Pyridoxin trong mộtchế độ ăn uống của thuộc địa là điều cần thiết cho sự phát triểnẤu trùng. Theo Anderson và Dietz(1976), hạt nhân đã chỉ có thể phía sau broodKhi cho ăn một chế độ ăn có chứa 4 mg Pyridoxintrên 500 g, và 5,4 μg Pyridoxin là cần thiết để phía sau một ấu trùng đến giai đoạn kín. Ahỗn hợp của các chất béo hòa tan vitamin A, D, Evà K trong chế độ ăn uống cải thiện đáng kể cáclượng của bố mẹ sinh ra, mặc dù các vitamin không được coi thiết yếu (Herbert vàShimanuki, 1978 c). Kết quả tương tự đã được thu được khi chỉ vitamin A hay K là bổ sung vào chế độ ăn uống riêng biệt.Mật ong ong có được vô cơ yếu tốchủ yếu là từ phấn hoa, và theo Imdorfet al. nuôi trong tình trạng thiếu phấn hoa ong (1998) chứa một lượng tương tự như hầu hết các khoáng chất so với ong nuôi trong điều kiện foraging thuận lợi. Điều này cho thấy khácnguồn quan trọng của khoáng chất như mật hoa vànước hoặc sự tồn tại của nội sinh khoángHồ bơi ở người lớn. Bố mẹ nuôi tăng lên đáng kể khi Herbert và Shimanuki (1978b)Thêm 1% của phấn hoa tro một chế độ ăn uống tổng hợp,nhưng mức độ vượt quá 2% dường như là bất lợi. Các tác giả đề nghị một chế độ ăn uốngcó 1000 ppm kali, canxi 500 ppm, 300 ppm magiê và 50 trang/phút mỗinatri, kẽm, mangan, sắt và đồngđể tiếp tục điều tra của các yêu cầu khoáng sản của mật ong ong.Nước là không thể thiếu cho sự sống còn ong, vàmật ong ong có thể thu thập nước với chi phí caotrong một số trường hợp. Tuy nhiên chúng tôi không thảo luận nước homeostasis, bởi vì nó đãđược nhận xét mới (Nicolson, 2009).5. DINH DƯỠNG LIÊN QUAN ĐẾN RỦI ROCHO NHỮNG CON ONG MẬT ONG5.1. đóiĐặc biệt dài không foraging thời gianvà không đầy đủ hoặc không kịp thời cho ăn củacarbohydrate sau thu hoạch mật ong làm chođói một trong những lý do phổ biến nhất cho mật ong ong tỷ lệ tử vong của thuộc địa mùa đông(Brodschneider et al., 2010; vanEngelsdorpet al., 2010). Tuy nhiên, đây là một phổ biếnvà thực tế nổi tiếng trong quản lý thuộc địavà nó là trách nhiệm của người nuôi ong đểtránh. Những ảnh hưởng của protein suy dinh dưỡng trênthuộc địa, người lớn và ấu trùng đã được thảo luận trongPhần 3.1.1, 3.2.1 và 3.3.1, tương ứng.288 R. Brodschneider, K. CrailsheimĐói ảnh hưởng đến sự phát triển hành vi của mật ong ong: tình trạng thiếu thức ăn gây rakhởi phát sớm của foraging ở công nhân trẻ,mà ảnh hưởng đến cuộc sống span foraging dân và dân cư thuộc địa (Schulz et al.,Năm 1998). ký sinh trùng, mà cũng phát huy dinh dưỡngcăng thẳng vào mật ong ong, có thể tăng cường tác dụng củađói. Cách khác, trong đói thuộc địa dinh dưỡng căng thẳng gây ra bởi ký sinh trùng khuếch đại.Công nhân bị nhiễm Nosema ceranae triển lãmđói cao cấp và thay đổi trong hành vi trophallactic (Naug và Gibbs, 2009). Cáctrạng thái năng lượng thấp gây ra bởi ký sinh trùng làm giảm sự sống còn của ong trong đói thuộc địavà có thể đóng một vai trò trong sự biến mất củaforagers (Mayack và Naug, 2009). Khácký sinh trùng, Varroa hủy, đã được chứng minh đểgiảm vitellogenin lưu trữ công suất của người lao động bị nhiễm khuẩn và có một tác động nghiêm trọng trên của họoverwintering khả năng (Amdam và ctv., 2004).5.2. độc canhMật ong ong đặc trưng tập hợp hỗn hợp của Polls từ nhiều loài khác nhau(Wille et al., 1985; Dimou và Thrasyvoulou,năm 2009), mà hỗ trợ một chế độ ăn uống cân bằng và đa dạng. Thuộc địa được sử dụng để thụ phấn trongkhu vực nông nghiệp đối mặt với một chế độ ăn ít đa dạngPolls, và đặc biệt này chế độ ăn uống có thể khôngcung cấp tất cả các chất dinh dưỡng thiết yếu. Chỉ vài đồng phục chế độ ăn phấn hoa-sweet clover (Campanavà Moeller, 1977) hoặc mù tạt (Singh vàSingh, 1996)-ar

Kết quả (Việt) 2:

hàm lượng protein phấn hoa là 15%) và
0,38 mg cho một loại phấn hoa thay thế thương mại
(Tab. I). Bởi vì cả hai chế độ ăn đã có mặt đồng thời, tổng số protein bổ sung
lượng là 0,87 mg mỗi ong mỗi ngày trong thí nghiệm này.
Chế độ ăn bổ sung đã được giới phê bình đánh giá đo các thông số sinh lý của
con ong trưởng thành. Chế độ ăn protein huyết tương tăng
nồng độ protein trong ong mật lồng để các giá trị được coi là tương tự như dinh dưỡng tự nhiên (De Jong et al., 2009). Ong lồng
ăn (ăn tự do) là một thay thế phấn hoa có ít
haemocytes so với ong ăn phấn hoa hoặc
điều khiển từ một thuộc địa, và haemocytes trưng bày hoạt động trao đổi chất thấp hơn so với đối chứng từ thuộc địa (Szymas và Jedruszuk,
2003). Xét nghiệm này có thể cung cấp một công cụ chẩn đoán tốt, nhưng các tác giả đã không báo cáo xem liệu
thay thế của họ được tiêu thụ tương đương với
phấn hoa. Alqarni (2006) tìm thấy tuổi thọ và
phát triển tuyến hypopharyngeal của lồng
ong mật cho ăn khẩu phần protein (đặc biệt là
chế độ ăn uống phấn hoa làm giàu) để được tương tự, nhưng không cao, cho rằng ong ăn bánh mì ong.
Một thuộc địa có thể bố mẹ sau khi có đủ các điều cần thiết chất dinh dưỡng có trong khẩu phần ăn của ong.
Vì vậy cả hai tiêu thụ chế độ ăn protein và số lượng và chất lượng của các cá nhân
nuôi bởi các thuộc địa được nuôi bằng phấn hoa thay thế
rất quan trọng. Ong mật có thể bố mẹ sau từ
chế độ ăn protein khác hơn là phấn hoa, và Herbert
et al. (1977) đã chứng minh rằng việc tối ưu
mức protein trong khẩu phần theo yêu cầu của lồng mật ong
đàn ong để ấp phía sau là 23-30%; mức protein 50% nên tránh. Tuy nhiên tác giả không nhất quán về việc
cho ăn bổ sung làm tăng đáng kể
sản lượng cá bố mẹ ở các thuộc địa bay lượn tự do. Doull
(1980a, b) cho thấy không có sự gia tăng về số lượng các loài ong nuôi trong nghiên cứu lâu năm của mình.
Mattila và Otis (2006a) đã báo cáo một sớm
bắt đầu và tăng nuôi cá bố mẹ của các thuộc
địa, bổ sung với phấn hoa hoặc phấn hoa thay thế
vào mùa xuân. DeGrandi-Hoffmann et al. (2008)
tìm thấy ít nhất một phấn thay thế ở một trong
hai thử nghiệm để tăng lứa nuôi so
với một bổ sung phấn hoa. Avni et al. (2009)
cho thấy không có sự gia tăng đáng kể "vis-à-vis" một nhóm chứng chỉ cho ăn carbohydrate với một
ngoại lệ. Pankiw et al. (2008) thêm bố mẹ
pheromone để thuộc địa cho ăn bổ sung protein trong hai mùa đông ở Texas và thấy
tăng khu vực ấp, dân số người lớn và
tiêu thụ chế độ ăn uống so với các đàn có
chỉ bổ sung protein. Doull (1980a, b), và
Mattila và Otis vào một trong ba năm (2006a)
tìm thấy sản lượng mật ong cao hơn trong bổ sung
các thuộc địa, mà có thể là do một phần để các carbohydrate giới thiệu. Doull do cao hơn
sản lượng mật ong để tăng tuổi thọ của ong
từ các thuộc địa, bổ sung. Kết quả này đã được
hỗ trợ bởi van der Steen (2007), người đã tìm thấy
tuổi thọ cao hơn những con ong nuôi bởi các thuộc địa
supplementally ăn với một thay thế phấn hoa.
4. Chất dinh dưỡng khác
Chúng tôi đã tập trung vào các carbohydrate và protein, như các chất dinh dưỡng được điều tra, nhưng nó cũng là điều cần thiết mà mật ong
ong ăn chất béo, vitamin và khoáng chất
(Haydak, 1970). Cho ăn bổ sung có thể
hỗ trợ các thuộc địa với chất béo bổ sung, vitamin
và khoáng chất, nhưng các yêu cầu thực tế và
mức độ tối ưu cần thiết bởi những con ong mật ong vẫn còn
tương đối chưa được khám phá. Một thách thức lớn
trong việc nghiên cứu các yêu cầu này là việc xây dựng các chế độ ăn uống được xác định về mặt hóa học rõ ràng
cho các thuộc địa (Herbert và Shimanuki, 1977,
1978b) và ấu trùng được nuôi trong phòng thí nghiệm dưới
điều kiện. Sau này vẫn chưa được thực hiện vì chế độ ăn vẫn bán được xác định
(Rembold và Lackner, 1981;. Aupinel et al,
2005).
Ong mật có được chất béo độc quyền từ
phấn hoa, và hàm lượng lipid của phấn hoa từ
các loài khác nhau dao động trong khoảng 0,8% và
18,9% (Roulston và mía, 2000). Tầm quan trọng của chất béo là chất hấp dẫn trong phấn hoa được
trước đây xem xét (Sect. 3,4), và các loại dầu được
thường xuyên bổ sung vào chế độ ăn protein nhân tạo. Ong
nuôi bố mẹ nhiều khi 2-4% lipid chiết xuất
từ phấn hoa đã được bổ sung vào chế độ ăn uống của họ (Herbert
et al., 1980a). Lipid chủ yếu được chuyển hóa
trong giai đoạn lứa ong mật và được
coi là một nguồn năng lượng quan trọng, và
là tiền chất cho quá trình tổng hợp hơn nữa (Cantrill
et al, 1981.). Sterol trong phấn hoa là rất cần thiết
để con ong mật ong, và người lao động chuyển đổi nuốt
phytosterol đến 24 methylenecholesterol (các
dinh dưỡng và sức khỏe của ong mật 287
sterol lớn mật ong), sitosterol và isofucosterol (Svoboda et al., 1982). Họ có thể
không chuyển đổi phytosterol với cholesterol. Nó đã
được chứng minh rằng chế độ ăn có chứa 0,1%
cholesterol hoặc 24-methylenecholesterol ong hỗ trợ sự sống còn và bố mẹ sản xuất, mặc dù những con ong mật ong còn nuôi một lượng nhỏ
của bố mẹ mà không có bất kỳ chế độ ăn uống sterol (Herbert
et al., 1980b). Bất kể các sterol có mặt
trong khẩu phần ăn của các con ong, công nhân có duy nhất
khả năng chuyển sterol có chọn lọc để ấu trùng
qua thức ăn bố mẹ và do đó duy trì khá
nồng độ phù hợp của 24 methylenecholesterol
(Svoboda et al., 1986). Điều này có thể liên quan đến sự
suy giảm của sterol nội sinh của người lao động
hồ. Toth et al. (2005) đã xác nhận mối liên hệ giữa nhà nước dinh dưỡng và hành vi; y tá
có cửa hàng lipid bụng cao, mà đang
cạn kiệt trước khi bắt đầu của tìm kiếm thức ăn. Những
nhà nghiên cứu thực nghiệm có thể gây ra kiếm ăn sớm bằng cách xử lý với một béo
tổng hợp chất ức chế acid. Khi kiếm ăn thường xuyên
được thực nghiệm hoàn nguyên để y tá, họ
đã không lấy lại cửa hàng lipid cao, cho thấy một
hiệu suất giảm của các y tá (Toth và
Robinson, 2005). Manning et al. (2007) đã thử nghiệm
tác động của việc tăng cường phấn lipid thấp (từ
cây redgum) với các axit béo trên tuổi thọ
của ong mật ong lồng. Họ tìm thấy một giảm
tuổi thọ của ong ăn vào nồng độ của oleic
axit cao hơn 2% nhưng khả năng chịu đựng cao hơn của
ong đối với axit linoleic.
Vitamin hòa tan trong nước, trái với chất béo
hòa tan, được phổ biến trong phấn hoa (Roulston và
mía, 2000), nhưng nội dung của vitamin C, ví
dụ, thay đổi trong suốt cả mùa giải theo nguồn hoa khác nhau. Không có mối quan hệ
đã được tìm thấy giữa mức độ vitamin C của
phấn hoa được thu thập bởi ong mật bay lượn tự do và
sản xuất tôm bố mẹ (Herbert et al., 1985). Hơn nữa, prepupae nuôi bởi ong hạn chế
đến một chế độ ăn uống vitamin C-free chứa tương tự nồng độ vitamin C ít hơn so với nuôi bởi ong ăn
vitamin C tăng cường chế độ ăn. Do đó, mật ong
ong (hoặc vi sinh vật cộng sinh của chúng) được
giả định là có khả năng tổng hợp vitamin C.
Ngược lại, sự hiện diện của pyridoxine trong một
chế độ ăn uống của thuộc địa là điều cần thiết cho sự phát triển
của ấu trùng. Theo Anderson và Dietz
(1976), hạt nhân chỉ có thể bố mẹ sau
khi ăn thức ăn chứa 4 mg pyridoxin
mỗi 500 g và 5,4 mg pyridoxin là cần thiết để sau một ấu trùng đến giai đoạn niêm phong. Một
hỗn hợp các vitamin tan trong chất béo A, D, E
và K trong chế độ ăn uống được cải thiện đáng kể
số lượng cá bố mẹ được sản xuất, mặc dù các vitamin này không được coi trọng (Herbert và
Shimanuki, 1978c). Kết quả tương tự cũng thu được khi chỉ có vitamin A hoặc K được một cách riêng biệt thêm vào chế độ ăn uống.
Ong mật có được yếu tố vô cơ
chủ yếu là từ phấn hoa, và theo Imdorf
et al. (1998) ong nuôi trong tình trạng thiếu phấn hoa chứa một lượng tương tự có trong các khoáng so với ong nuôi trong điều kiện tìm kiếm thức ăn thuận lợi. Điều này cho thấy khác
nguồn quan trọng của khoáng chất như mật hoa và
nước hoặc sự tồn tại của khoáng sản nội sinh
hồ bơi ở người lớn. Brood nuôi tăng đáng kể khi Herbert và Shimanuki (1978b)
thêm 1% tro phấn cho một chế độ ăn uống tổng hợp,
nhưng mức độ vượt quá 2% dường như là bất lợi. Các tác giả đề nghị một chế độ ăn uống
có chứa 1000 ppm kali, 500 ppm canxi, 300 ppm magiê và 50 ppm mỗi
natri, kẽm, mangan, sắt và đồng
để điều tra thêm về các yêu cầu khoáng sản của ong mật.
Nước là không thể thiếu cho ong sống còn,
ong mật có thể thu thập nước với chi phí cao
trong một số tình huống. Tuy nhiên chúng ta không thảo luận về nội cân bằng nước, bởi vì nó đã được
đánh giá gần đây (Nicolson, 2009).
5. RỦI RO DINH DƯỠNG LIÊN QUAN ĐẾN
CHO HONEY BEE
5.1. Đói
thời kỳ không tìm kiếm thức ăn Đặc biệt dài
và không đủ hoặc không kịp thời cho ăn
carbohydrate sau khi thu hoạch mật ong làm cho
đói một trong những lý do phổ biến nhất cho ong mật chết thuộc địa mùa đông
(Brodschneider et al, 2010;. VanEngelsdorp
et al, 2010.). Tuy nhiên, đây là một phổ biến
thực tế và nổi tiếng trong quản lý thuộc địa
và nó là trách nhiệm của người nuôi ong để
tránh. Những ảnh hưởng của suy dinh dưỡng protein trên
các thuộc địa, người lớn và ấu trùng đã được thảo luận
trong. Phần 3.1.1, 3.2.1 và 3.3.1, tương ứng
288 R. Brodschneider, K. Crailsheim
đói ảnh hưởng đến sự phát triển hành vi của ong mật ong: sự thiếu hụt thực phẩm gây ra
sớm khởi đầu của tìm kiếm thức ăn trong lao động trẻ,
có ảnh hưởng đến tuổi thọ của dân số tìm kiếm thức ăn và thuộc địa của nhân khẩu học (Schulz et al.,
1998). Ký sinh trùng, mà còn gây dinh dưỡng
căng thẳng về ong mật, có thể tăng cường hiệu quả của
nạn đói. Tương tự, ở các thuộc địa đói căng thẳng dinh dưỡng gây ra bởi ký sinh trùng được khuếch đại.
Người lao động bị nhiễm Nosema ceranae triển lãm
cấp cao đói và những thay đổi trong hành vi trophallactic (Naug và Gibbs, 2009). Các
trạng thái thấp tràn đầy năng lượng gây ra bởi ký sinh trùng làm giảm tỷ lệ sống của ong ở các thuộc địa đói
và có thể đóng một vai trò trong sự biến mất của
ong kiếm ăn (Mayack và Naug, 2009). Một
ký sinh trùng, Varroa destructor, đã được chứng minh là
làm giảm dung lượng lưu trữ vitellogenin của người lao động bị nhiễm khuẩn và có tác động nghiêm trọng của họ
khả năng overwintering (Amdam et al., 2004).
5.2. Độc canh
mật ong ong đặc trưng thu thập hỗn hợp phấn hoa từ nhiều loài khác nhau
(Wille et al, 1985;. Dimou và Thrasyvoulou,
2009), trong đó hỗ trợ một chế độ ăn uống cân bằng và đa dạng. Thuộc địa được sử dụng cho thụ phấn ở
khu vực nông nghiệp phải đối mặt với một chế độ ăn uống ít đa dạng
của phấn hoa, và chế độ ăn uống đặc biệt này không thể
cung cấp tất cả các chất dinh dưỡng thiết yếu. Chỉ có vài chế độ ăn đồng đều phấn hoa - clover ngọt (Campana
và Moeller, 1977) hoặc mù tạt (Singh và
Singh, 1996) - ar