Protocorm-like bodies: organogenesi

Protocorm-like bodies: organogenesis vs. somatic embryogenesis
Somatic embryogenesis is a defined developmental process that leads to establishment of embryos independent of fertilization event (von Arnold et al., 2002; Braybrook and Harada, 2008; Yang and Zhang, 2010). Similar to zygotic embryogenesis, specific molecular markers contributing to formation of basic body plan (morphogenesis) and accumulation of seed storage macromolecules (maturation) are commonly used to define somatic embryogenesis process. Despite the commonly accepted view in the orchid community that PLBs are of somatic embryonic nature, the comparative transcriptome and marker gene analyses presented here argue that regeneration of PLBs does not follow the embryogenesis program. Instead, the tight correlation between PLB development and PaSTM expression suggests that the PaSTM-mediated shoot organogenesis pathway may be important for PLB initiation. Expression of STM has been reported to be associated with organogenic shoot formation of Kalanchoe, Agave, and dodder (Garcês et al., 2007; Abraham-Juárez et al., 2010; Alakonya et al., 2012). Upregulation of STM gene is also associated with denovo assembly of shoot apical meristems from cultured explants (Gordon et al., 2007; Atta et al., 2009). Similarly, de novo leaf initiation of river weeds that lack typical shoot apical meristems is tightly linked to the expression of the STM gene (Katayama et al., 2010). The positive role of class-1 KNOX genes on meristem cell fate is further supported by the gain-of-function approach. In these cases, ectopic expression of the class-1 KNOX genes has been found to cause formation of new tissue-organization centers that are sufficient to induce ectopic shoots or organ-related structures (Sinha et al., 1993; Müller et al., 1995; Chuck et al., 1996; Williams-Carrier et al., 1997; Brand et al., 2002; Golz et al., 2002; Lenhard et al., 2002). Consistently, PaSTM is able to increase shoot generation ability by promoting expansion of shoot apical meristems and/or inducing organ-related structures with concurrent upregulation of shoot regeneration makers, RAP2.6L and GA2 oxidase2, when overexpressed in Arabidopsis. Based on these findings, we propose that PaSTM may be an important factor for PLB regeneration.
During denovo organogenesis, initiation of cell division, establishment of auxin maxima, and specification of founder cells are commonly observed before organ development (Pernisova et al., 2009; Perianez-Rodriguez et al., 2014). In addition, coordinated interaction of phytohormones such as auxin, cytokinin, and gibberellins are known to regulate battery of genes required for the acquisition of competence and/or for organization of shoot apical meristem (Benková et al., 2003; Gordon et al., 2009; Pernisova et al., 2009; De Smet et al., 2010; Marhavy et al., 2011; Marhavy et al., 2014; Schuster et al., 2014). It is likely that similar signaling and gene regulatory activities are important in setting up PLB regeneration. In fact, expression of PaGA2OX1, a GA-catabolizing enzyme, was associated with PLB development. This is consistent with previous reports that GA inactivation is required for activity of the shoot apical meristem (Sakamoto et al., 2001; Jasinski et al., 2005; Bolduc and Hake, 2009). Additionally, several auxin-responsive genes were found to be upregulated in PLB tissues (Supplemental Dataset 1). It will be of future interest to understand how phytohormone signaling is integrated with the transcription network to coordinate the initiation and development of PLBs.

Kết quả (Việt) 2:

Cơ quan Protocorm như: sinh cơ quan vs soma phôi
soma phôi là một quá trình phát triển được xác định dẫn đến thành lập phôi độc lập của sự kiện thụ tinh (. Von Arnold et al, 2002; Braybrook và Harada, 2008; Yang và Zhang, 2010). Tương tự như phôi zygotic, marker phân tử cụ thể góp phần hình thành các kế hoạch cơ bản của cơ thể (hình thái) và tích tụ của các đại phân tử lưu trữ hạt giống (trưởng thành) thường được sử dụng để xác định quá trình phát sinh phôi soma. Mặc dù xem thường được chấp nhận trong cộng đồng phong lan mà PLBs có tính chất phôi soma, gen transcriptome và đánh dấu so sánh phân tích trình bày ở đây cho rằng tái sinh của PLBs không theo chương trình tạo phôi. Thay vào đó, sự tương quan chặt chẽ giữa phát triển PLB và biểu PaSTM cho thấy chụp thành các cơ quan đường PaSTM qua trung gian có thể quan trọng cho PLB khởi. Biểu hiện của STM đã được báo cáo có liên quan đến sự hình thành organogenic shoot Kalanchoe, Agave, và tơ hồng (Garcés et al, 2007;.. Abraham-Juárez et al, 2010;. Alakonya et al, 2012). Tăng bài xuất của gen STM cũng được kết hợp với lắp ráp denovo của shoot đỉnh sinh trưởng từ cấy nuôi cấy (Gordon et al, 2007;. Atta et al., 2009). Tương tự như vậy, de novo lá bắt đầu cỏ sông thiếu chụp điển hình đỉnh sinh trưởng được liên kết chặt chẽ với các biểu hiện của các gen STM (Katayama et al., 2010). Vai trò tích cực của lớp-1 gen KNOX về số phận của tế bào mô phân sinh là tiếp tục được hỗ trợ bởi các phương pháp được-of-chức năng. Trong những trường hợp này, biểu hiện ngoài tử cung của các gen KNOX lớp-1 đã được tìm thấy để gây ra sự hình thành các trung tâm mô tổ chức mới đó là đủ để gây ra chồi ngoài tử cung hay các cấu trúc cơ quan liên quan (Sinha et al, 1993;.. Müller et al, 1995; Chuck et al, 1996;. Williams-Carrier et al, 1997;.. Nhãn hiệu et al, 2002;. Golz et al, 2002;. Lenhard et al, 2002). Kiên, PaSTM có thể làm tăng khả năng thế hệ chụp bằng cách thúc đẩy việc mở rộng chụp đỉnh sinh trưởng và / hoặc gây cấu trúc cơ quan liên quan với điều hòa tăng đồng thời của các nhà sản xuất tái sinh chồi, RAP2.6L và GA2 oxidase2, khi quá mức trong cây Arabidopsis. Dựa trên những kết quả này, chúng tôi đề xuất rằng PaSTM có thể là một yếu tố quan trọng cho PLB tái sinh.
Trong denovo sinh cơ quan, bắt đầu phân chia tế bào, thành lập các auxin cực đại, và đặc điểm kỹ thuật của các tế bào sáng lập thường được quan sát trước khi phát triển cơ quan (Pernisova et al., 2009 ;. Perianez-Rodriguez et al, 2014). Ngoài ra, phối hợp tương tác của phytohormones như auxin, cytokinin và giberelin được biết để điều chỉnh pin của gen cần thiết cho việc mua lại của thẩm quyền và / hoặc cho tổ chức bắn mô phân sinh đỉnh (Benková et al, 2003;.. Gordon et al, 2009;. Pernisova et al, 2009; De Smet et al, 2010;.. Marhavy et al, 2011;. Marhavy et al, 2014;. Schuster et al, 2014). Có khả năng là tín hiệu và gen tương tự như hoạt động quản lý rất quan trọng trong việc thiết lập PLB tái sinh. Trong thực tế, biểu hiện của PaGA2OX1, một enzyme GA-catabolizing, kết hợp với phát triển PLB. Điều này phù hợp với báo cáo trước đó GA bất hoạt là cần thiết cho hoạt động của chồi mô phân sinh đỉnh (Sakamoto et al, 2001;.. Jasinski et al, 2005; Bolduc và cá tuyết, 2009). Ngoài ra, một số gen auxin đáp ứng được tìm thấy sẽ được upregulated trong mô PLB (Supplemental Dataset 1). Nó sẽ được quan tâm trong tương lai để hiểu làm thế nào phytohormone tín hiệu được tích hợp với các mạng phiên mã để điều phối việc bắt đầu và phát triển của PLBs.