Neutrophilic iron-oxidizing proteob

Neutrophilic iron-oxidizing proteobacteria that respire on nitrate
The fact that some bacteria are able to catalyse the dissimilatory oxidation of ferrous iron in anaerobic as well as in aerobic environments has been recognized only since the early 1990s (Straub et al., 1996; Widdel et al., 1993). Two distinct metabolisms are known: one in which iron oxidation is used as a source of electrons by some photosynthetic bacteria, and one that is a variant of anaerobic respiration, in which ferrous iron is used as elec- tron donor and nitrate as electron acceptor. The feasibility of the latter being an energy-yielding reaction depends on the redox potential of the ferrous/ferric couple being more negative than that of the nitrate/nitrite couple (+430 mV; Fig. 1), which restricts this metabolic lifestyle to environ- ments that have circum-neutral (and higher) pH values, and where the redox potential of the ferrous/ferric couple(s) is much lower (about +200 mV) than in acidic liquors (+770 mV; Fig. 1). Iron-oxidizing/nitrate-reducing bacteria have been found in marine, brackish and fresh- waters, and in anaerobic sediments (Benz et al., 1998; Kappler & Straub, 2005; Straub & Buchholz-Cleven, 1998). In contrast to other groups of iron-oxidizing proteobacteria described in this review, the anaerobic nitrate-reducing iron oxidizers are not found exclusively or predominantly in one class of the Proteobacteria, and the (relatively few) bacteria described are randomly affiliated to the classes Alpha-, Beta-, Gamma- and Deltaproteobacteria.
Bacteria that couple iron oxidation and nitrate reduction in anaerobic environments can be divided into those that are autotrophic, and those that use organic materials as carbon sources and can also grow as heterotrophs. In the first report of this form of metabolism, Straub et al. (1996) isolated three Gram-negative bacteria from an active enrichment culture containing ferrous iron and nitrate, all of which could grow on organic acids using either nitrate or oxygen as electron acceptor. While all three isolates could also oxidize ferrous iron in anaerobic, nitrate-containing media, rates of iron oxidation were relatively slow when no organic acid (acetate or fumarate) was provided, and even then iron oxidation by pure cultures of the isolates was never as rapid as observed with the enrichment culture. The end product of nitrate reduction in all three cases was predominantly nitrogen gas, and small amounts of nitrous oxide (N2O) were also detected. Ferric iron was deposited as the mineral ferrihydrite, and the overall reaction that occurred is depicted in equation [3]:

et al., 2009). Acidovorax sp. strain BoFeN1 could also reduce nitrite, nitrous oxide and oxygen. Another hetero- trophic betaproteobacterium, isolated from a swine-waste lagoon (Dechlorosoma suillum strain PS, subsequently renamed as A. oryzae strain PS), was found to oxidize ferrous iron using either nitrate or chlorate as electron acceptor, with acetate as co-substrate (Chaudhuri et al., 2001).
In circum-neutral pH environments, ferrous iron oxida- tion can also, in theory, be coupled to the reduction of nitrate to ammonium (E0 of +360 mV; Fig. 1). Weber et al. (2006) reported that oxidation of ferrous iron correlated with the appearance of ammonium in a nitrate- containing anaerobic enrichment culture containing Geobacter and Dechloromonas spp., though no iron- oxidizing bacterium that could reduce nitrate to ammo- nium in pure culture was identified.
Anaerobic, nitrate-dependent oxidation of iron by auto- trophic bacteria is also known. One of the first indications of this was an observation by Straub et al. (1996) that Thiobacillus denitrificans oxidized ferrous sulfide (FeS) in the presence of nitrate. T. denitrificans is a strictly autotrophic betaproteobacterium that is best known for coupling the oxidation of various reduced inorganic sulfur compounds (or elemental sulfur) to the reduction of nitrate. T. denitrificans has also been implicated in the anaerobic oxidation of pyrite in anoxic sediments (Jørgensen et al., 2009). Whether the sulfide or ferrous iron moiety (or both) is the primary electron donor in this context is unclear, though in the absence of molecular oxygen pyrite oxidation is mediated by ferric iron, implying that T. denitrificans does indeed oxidize ferrous iron.
Weber et al. (2006) obtained an isolate (Pseudogulbenkiania strain 2002) from a freshwater lake sediment that could oxidize ferrous iron and reduce nitrate while growing as an autotroph, though it was also reported to grow heterotrophically on a variety of organic compounds (Weber et al., 2009). Analysis of its 16S rRNA gene sequence showed that this isolate (a facultative anaerobe) was very closely related (99.3 % sequence similarity) to the betaproteobacterium Pseudogulbenkiania subflava (Weber

2 2 et al., 2009). A different approach to enrich for nitrate-

10FeCO3+2NO3 +10H2O A Fe10O14(OH)2+10HCO3 +
N2+8H+ [3]
Later, Straub et al. (2004) identified one of these isolates as a strain of Acidovorax and another as a strain of Aquabacterium (both betaproteobacteria). A third anaer- obic iron-oxidizing isolate was most closely related to the gammaproteobacterial genus Thermomonas. Kappler et al. (2005) also isolated a strain of Acidovorax (strain BoFeN1) from a freshwater lake sediment, and this strain could couple iron oxidation to nitrate reduction. Like the isolate of Straub and co-workers, this Acidovorax strain was a mixotroph, and could only oxidize ferrous iron effectively in the presence of an organic acid, such as acetate (Muehe

dependent iron oxidizers was used by Kumaraswamy et al. (2006), who included EDTA-complexed ferrous iron as the electron donor. As shown in Fig. 1, the redox potential of the EDTA-complexed ferrous/ferric couple is much less positive than that of the non-complexed metal and also less positive than that of the inorganic (carbonate/hydroxide) couple frequently quoted at circum-neutral pH values. These authors obtained an isolate that was related to species of the alphaproteobacterial genus Paracoccus. A new species designation (‘Paracoccus ferrooxidans’) was pro- posed for the isolate, which was described as a facultative autotroph capable of growth in both aerobic and anoxic conditions.

Kết quả (Việt) 1:

Neutrophilic sắt oxy hóa sơ đó respire trên nitratMột thực tế rằng một số vi khuẩn có thể catalyse dissimilatory quá trình oxy hóa bằng sắt trong kỵ khí cũng như trong hiếu khí môi trường đã được công nhận chỉ kể từ đầu thập niên 1990 (Straub et al., 1996; Widdel et al., 1993). Hai khác biệt metabolisms được biết đến: một trong đó sắt quá trình oxy hóa được sử dụng như một nguồn điện tử bởi một số vi khuẩn quang hợp, và một trong đó là một biến thể của kỵ khí hô hấp, trong đó bằng sắt được sử dụng như là nhà tài trợ elec-tron và nitrat như điện tử tìm. Tính khả thi của các loại thứ hai là một phản ứng năng suất năng lượng phụ thuộc vào tiềm năng redox của các cặp vợ chồng màu/III tiêu cực hơn so với các cặp vợ chồng nitrat/nitrit (+430 mV; Hình 1), mà hạn chế cuộc sống trao đổi chất này để environ-ments có độ pH trung tính mục (và cao hơn) giá trị, và nơi tiềm năng redox của couple(s) màu/III là thấp hơn nhiều (khoảng +200 mV) hơn trong rượu chua (+770 mV; Hình 1). Sắt-oxy hóa/nitrat-giảm vi khuẩn được tìm thấy trong hàng hải, nước lợ và vùng biển tươi, và trong các trầm tích kỵ khí (Benz et al., 1998; Kappler & Straub, 2005; Straub & Buchholz-Cleven, 1998). Trái ngược với các nhóm khác của sắt oxy hóa sơ được mô tả trong này xem xét, kỵ khí giảm nitrat sắt oxidizers không có độc quyền hoặc chủ yếu trong một lớp học của sơ, và các vi khuẩn (tương đối ít) Mô tả ngẫu nhiên được liên kết đến các lớp học Alpha, Beta-, Gamma - và Deltaproteobacteria.Vi khuẩn vài sắt quá trình oxy hóa và nitrat giảm trong các môi trường kỵ khí có thể được chia thành những người có thực, và những người sử dụng vật liệu hữu cơ như là nguồn cacbon và cũng có thể phát triển như nấm. Trong báo cáo đầu tiên của hình thức trao đổi chất, Straub et al. (1996) bị cô lập ba vi khuẩn Gram âm từ một nền văn hóa hoạt động làm giàu có bằng sắt và nitrat, tất cả đều có thể phát triển trên axit hữu cơ sử dụng các nitrat hoặc oxy như điện tử tìm. Trong khi tất cả ba chủng cũng có thể ôxy hóa bằng sắt kỵ khí, nitrat có chứa phương tiện truyền thông, tỷ lệ sắt quá trình oxy hóa đã tương đối chậm khi không có axit hữu cơ (axetat hoặc fumarat) đã được cung cấp, và thậm chí sau đó quá trình oxy hóa sắt bởi nền văn hóa tinh khiết của các chủng đã không bao giờ nhanh chóng là quan sát với các nền văn hóa làm giàu. Sản phẩm cuối cùng của nitrat giảm trong cả ba trường hợp chủ yếu là khí nitơ, và một lượng nhỏ của nitơ ôxít (N2O) cũng được phát hiện. Sắt sắt được gửi như ferrihydrite khoáng sản, và toàn bộ phản ứng xảy ra được mô tả trong phương trình [3]: et al., 2009). Căng thẳng sp. Acidovorax BoFeN1 cũng có thể làm giảm nitrit, nitơ oxit và oxy. Một mục - trophic betaproteobacterium, bị cô lập từ một đầm phá chất thải lợn (Dechlorosoma suillum căng PS, sau đó được đổi tên thành A. oryzae căng PS), đã được tìm thấy để ôxi hóa sắt màu bằng cách sử dụng các nitrat hoặc clorat như điện tử tìm, với axetat là hợp chất nền (Chaudhuri và ctv., 2001).Trong môi trường độ pH trung tính mục, kim sắt oxida-tion có thể ngoài ra, trong lý thuyết, được kết hợp để giảm nitrat để amoni (E0 +360 mV; Hình 1). Weber et al. (2006) báo cáo rằng quá trình oxy hóa của sắt màu tương quan với sự xuất hiện của amoni nitrat một-có văn hóa kỵ khí làm giàu có Geobacter và Dechloromonas spp., mặc dù không có sắt - ôxi hóa vi khuẩn có thể làm giảm nitrat để đạn-nium trong văn hóa tinh khiết đã được xác định.Quá trình oxy hóa kỵ khí, phụ thuộc vào nitrat sắt bởi auto - trophic vi khuẩn cũng được biết đến. Một trong những dấu hiệu đầu tiên của điều này là một quan sát bởi Straub et al. (1996) rằng Thiobacillus denitrificans ôxi hóa ferrous sulfua (FeS) sự hiện diện của nitrat. T. denitrificans là một betaproteobacterium nghiêm thực là tốt nhất được biết đến cho khớp nối quá trình oxy hóa của các hợp chất lưu huỳnh vô cơ giảm (hoặc nguyên tố lưu huỳnh) để giảm nitrat. T. denitrificans cũng đã bị dính líu trong quá trình oxy hóa kỵ khí của pyrit trong các trầm tích thiếu ôxy (Jørgensen et al., 2009). Cho dù sulfua hay bằng sắt đảo (hoặc cả hai) là các nhà tài trợ chính điện tử trong bối cảnh này là không rõ ràng, mặc dù trong sự vắng mặt của phân tử oxy pyrit quá trình oxy hóa là trung gian của sắt III, ngụ ý rằng T. denitrificans thực sự ôxi hóa bằng sắt.Weber et al. (2006) thu được một isolate (Pseudogulbenkiania căng thẳng 2002) từ một trầm tích hồ nước ngọt có thể ôxy hóa bằng sắt và giảm nitrat trong khi phát triển như là một autotroph, mặc dù nó cũng đã được báo cáo để phát triển heterotrophically trên một loạt các hợp chất hữu cơ (Weber et al., 2009). Phân tích của nó 16S rRNA gene sequence cho thấy rằng này isolate (một dạng danh) là rất chặt chẽ liên quan (99.3% chuỗi tương tự) để betaproteobacterium Pseudogulbenkiania subflava (Weber 2 2 et al., 2009). Một cách tiếp cận khác nhau để làm phong phú thêm cho nitrat- 10FeCO3 + 2NO3 + 10H2O một Fe10O14 (OH) 2 + 10HCO3 +N2 + 8 H + [3]Sau đó, Straub et al. (2004) xác định một trong những chủng là một chủng Acidovorax và khác như một chủng Aquabacterium (cả hai betaproteobacteria). Một thứ ba anaer - obic sắt oxy hóa isolate chặt chẽ nhất liên quan đến chi gammaproteobacterial Thermomonas. Kappler et al. (2005) cũng cô lập một căng thẳng của Acidovorax (căng thẳng BoFeN1) từ trầm tích hồ nước ngọt, và căng thẳng này có thể cặp vợ chồng quá trình oxy hóa sắt nitrat giảm. Giống như isolate của Straub và đồng nghiệp, căng thẳng Acidovorax này là một mixotroph, và chỉ có thể ôxy hóa bằng sắt có hiệu quả sự hiện diện của một acid hữu cơ, chẳng hạn như axetat (Muehe phụ thuộc sắt oxidizers được sử dụng bởi Kumaraswamy et al. (2006), những người bao gồm EDTA-loại màu sắt như các nhà tài trợ điện tử. Như minh hoạ trong hình 1, redox tiềm năng của các cặp vợ chồng màu/III loại EDTA là ít hơn nhiều tích cực hơn không loại kim loại và cũng ít tích cực hơn các cặp vợ chồng vô cơ (cacbonat/hydroxit) thường xuyên trích dẫn ở giá trị độ pH trung tính mục. Các tác giả thu được một isolate liên quan đến loài thuộc chi alphaproteobacterial Paracoccus. Một tên gọi loài mới ('Paracoccus ferrooxidans') là pro-đặt ra cho isolate, được mô tả như là một dạng autotroph có khả năng tăng trưởng trong điều kiện hiếu khí và thiếu ôxy.

Kết quả (Việt) 2:

Trung tính sắt-oxy hóa proteobacteria mà thở trên nitrate
Thực tế là một số vi khuẩn có khả năng xúc tác cho quá trình oxy hóa dissimilatory sắt màu trong kỵ khí cũng như trong môi trường hiếu khí đã được chỉ được công nhận kể từ đầu những năm 1990 (Straub et al, 1996;. Widdel et al., 1993). Hai trình trao đổi chất riêng biệt được biết đến: một là quá trình oxy hóa sắt được sử dụng như là một nguồn của các điện tử của một số vi khuẩn quang hợp, và một trong đó là một biến thể của hô hấp kỵ khí, trong đó sắt màu được sử dụng như thống điện tron nhà tài trợ và nitrat là chất nhận electron. Tính khả thi của việc phản ứng năng lượng năng suất thứ hai phụ thuộc vào tiềm năng oxi hóa khử của cặp đôi màu / sắt đang được nhiều tiêu cực hơn so với các nitrate / nitrite vài (430 mV;. Hình 1), trong đó hạn chế lối sống chuyển hóa này đến môi trường - ments có giá trị pH circum trung tính (hoặc hơn), và ở đâu thế oxi hóa khử của các cặp vợ chồng sắt / màu (s) là thấp hơn nhiều (khoảng 200 mV) so với rượu có tính axit (770 mV; Hình 1). . Sắt-oxy hóa / vi khuẩn nitrate-giảm đã được tìm thấy ở biển, lợ và ngọt nước, và trong trầm tích kỵ khí (Benz et al, 1998;. Kappler & Straub, 2005; Straub & Buchholz-CLEVEN, 1998). Ngược lại với các nhóm khác của proteobacteria sắt-oxy hóa được mô tả trong tổng quan này, các chất oxi hóa sắt nitrate giảm kỵ khí không được tìm thấy duy nhất hoặc chủ yếu là trong một lớp học của các Proteobacteria, và (tương đối ít) vi khuẩn tả đang liên kết ngẫu nhiên vào lớp Alpha -, Beta-, gamma và Deltaproteobacteria.
Vi khuẩn oxy hóa vài sắt và giảm nitrat trong môi trường yếm khí có thể được chia thành những người tự dưỡng, và những người sử dụng các vật liệu hữu cơ như nguồn carbon và cũng có thể phát triển như heterotrophs. Trong báo cáo đầu tiên của hình thức trao đổi chất, Straub et al. (1996) phân lập ba vi khuẩn Gram âm từ một nền văn hóa phong phú hoạt động có chứa sắt kim loại màu và nitrate, tất cả đều có thể phát triển trên các axit hữu cơ bằng cách sử dụng nitrat hoặc oxy như chất nhận electron. Trong khi tất cả ba chủng cũng có thể bị oxy hóa sắt II trong kỵ khí, phương tiện truyền thông nitrate chứa, giá của quá trình oxy hóa sắt là tương đối chậm khi không có axit hữu cơ (acetate hoặc fumarate) đã được cung cấp, và thậm chí sau đó sắt oxy hóa bởi các nền văn hóa thuần túy của các phân lập là không bao giờ là nhanh chóng như quan sát với các nền văn hóa phong phú. Sản phẩm cuối cùng của giảm nitrat trong cả ba trường hợp là chủ yếu khí nitơ, và một lượng nhỏ nitơ oxide (N2O) cũng được phát hiện. Sắt II đã được gửi như các ferrihydrite khoáng sản, và các phản ứng tổng thể xảy ra được mô tả trong phương trình [3]: et al, 2009).. Acidovorax sp. căng BoFeN1 cũng có thể làm giảm nitrite, oxit nitơ và oxy. Một betaproteobacterium dinh dưỡng dị, phân lập từ một đầm phá heo chất thải (Dechlorosoma căng suillum PS, sau đó đổi tên là A. oryzae căng PS), đã được tìm thấy để oxy hóa sắt II sử dụng hoặc nitrat hoặc clorat là chất nhận electron, với acetate là hợp chất nền (. Chaudhuri et al, 2001). Trong môi trường pH trung tính circum, sắt màu oxy hóa tion cũng có thể, về mặt lý thuyết, được cùng với việc giảm nitrat amoni (E0 của 360 mV; Hình 1.). Weber et al. (2006) báo cáo rằng quá trình oxy hóa sắt màu tương quan với sự xuất hiện của amoni trong một nitrate- chứa văn hóa làm giàu kỵ khí có chứa Geobacter và Dechloromonas spp., Mặc dù không có vi khuẩn oxy hóa chất sắt có thể làm giảm nitrat để ammo- nium trong văn hóa tinh khiết đã được xác định. kỵ khí, nitrat phụ thuộc vào quá trình oxy hóa của chất sắt do vi khuẩn dinh dưỡng auto cũng được biết đến. Một trong những dấu hiệu đầu tiên của việc này là một quan sát bởi Straub et al. (1996) rằng Thiobacillus denitrificans oxy hóa sulfide sắt (FeS) trong sự hiện diện của nitrat. T. denitrificans là một betaproteobacterium Nghiêm tự dưỡng được biết đến nhiều nhất để ghép các quá trình oxy hóa của các hợp chất khác nhau vô cơ giảm sulfur (lưu huỳnh hoặc các nguyên tố) để khử nitrate. T. denitrificans cũng đã được liên quan đến các quá trình oxy hóa kỵ khí của pyrit trong trầm tích thiếu ôxy (Jørgensen et al., 2009). Cho dù các sulfide hay nưa sắt màu (hoặc cả hai) là nhà tài trợ chính electron trong bối cảnh này là không rõ ràng, mặc dù trong sự vắng mặt của phân tử pyrit oxy oxy hóa được trung gian bởi sắt III, ngụ ý rằng T. denitrificans không thực sự oxy hoá sắt II. Weber et al. (2006) thu được một cô lập (Pseudogulbenkiania chủng 2002) từ một nước ngọt hồ trầm tích có thể bị oxy hóa sắt II và giảm nitrat trong khi đang phát triển như là một autotroph, mặc dù nó cũng đã được báo cáo tăng trưởng heterotrophically trên một loạt các hợp chất hữu cơ (Weber et al., 2009). Phân tích trình tự gen 16S rRNA của nó cho thấy, cô lập này (yếm khí tuỳ ý) có liên quan rất chặt chẽ (99,3% trình tự giống nhau) để các subflava betaproteobacterium Pseudogulbenkiania (Weber 2 2 et al., 2009). Một cách tiếp cận khác nhau để làm phong phú thêm cho nitrate- 10FeCO3 + 2NO3 + 10H2O A Fe10O14 (OH) 2 + 10HCO3 + N2 + 8H + [3] Sau đó, Straub et al. (2004) đã xác định một trong những phân lập như một dòng Acidovorax và khác như là một chủng Aquabacterium (cả betaproteobacteria). Một cô lập sắt-oxy hóa thứ ba anaer- obic có liên quan chặt chẽ nhất với chi gammaproteobacterial Thermomonas. Kappler et al. (2005) cũng bị cô lập một chủng Acidovorax (chủng BoFeN1) từ một hồ nước ngọt trầm tích, và căng thẳng này có thể cặp vợ chồng sắt oxy hóa để giảm nitrate. Giống như các dòng phân lập của Straub và đồng nghiệp, căng Acidovorax này là một mixotroph, và chỉ có thể bị oxy hóa sắt II có hiệu quả trong sự hiện diện của một axit hữu cơ, chẳng hạn như acetate (Muehe oxi hóa sắt phụ thuộc được sử dụng bởi Kumaraswamy et al. (2006) , người bao gồm EDTA-complexed sắt màu như các nhà tài trợ electron. Như thể hiện trong hình 1., thế oxi hóa khử của các kim loại màu vài ferric / EDTA-phức là ít hơn nhiều tích cực hơn so với các kim loại tạo phức và cũng ít tích cực hơn của các chất vô cơ (carbonate / hydroxide) cặp vợ chồng thường xuyên được trích dẫn tại các giá trị pH circum trung lập. Các tác giả này thu được một cô lập mà được liên quan đến các loài của chi alphaproteobacterial Paracoccus. Một định loài mới ('Paracoccus ferrooxidans') đã được trình đặt ra cho các cô lập, được mô tả như là một autotroph tuỳ khả năng tăng trưởng trong cả điều kiện hiếu khí và thiếu ôxy.