FIGURE 24.21 Rhythmic flowering in

FIGURE 24.21 Rhythmic flowering in response to night breaks. In this experiment, the SDP soybean (Glycine max) received cycles of an 8-hour light period followed by a 64- hour dark period. A 4-hour night break was given at vari- ous times during the long inductive dark period. The flow- ering response, plotted as the percentage of the maximum, was then plotted for each night break given. Note that a night break given at 26 hours induced maximum flowering, while no flowering was obtained when the night break was given at 40 hours. Moreover, this experiment demonstrates that the sensitivity to the effect of the night break shows a circadian rhythm. These data support a model in which flowering in SDPs is induced only when dawn (or a night break) occurs after the completion of the light-sensitive phase. In LDPs the light break must coincide with the light-

100





50





0


Flowering


Light sensitivity

sensitive phase for flowering to occur. (Data from Coulter and Hamner 1964.)


Light

8 16 24 32 40 48 56 64 72
Time at which night break was given (h)

period




plants, which are SDPs, are transferred from an 8-hour light period to an extended 64-hour dark period, the flow- ering response to night breaks shows a circadian rhythm (Figure 24.21).
This type of experiment provides strong support for the clock hypothesis. If this SDP were simply measuring the length of night by the accumulation of a particular inter- mediate in the dark, any dark period greater than the crit- ical night length should cause flowering. Yet long dark periods are not inductive for flowering if the light break is given at a time that does not properly coincide with a cer- tain phase of the endogenous circadian oscillator. This find- ing demonstrates that flowering in SDPs requires both a dark period of sufficient duration and a dawn signal at an appropriate time in the circadian cycle (see Figure 24.15).
Further evidence for the role of a circadian oscillator in photoperiod measurement is the observation that the pho- toperiodic response can be phase-shifted by light treat- ments (see Web Topic 24.4).

The Coincidence Model Is Based on Oscillating Phases of Light Sensitivity
The involvement of a circadian oscillator in photoperi- odism poses an important question: How does an oscilla- tion with a 24-hour period measure a critical duration of darkness of, say, 8 to 9 hours, as in the SDP Xanthium? Erwin Bünning proposed in 1936 that the control of flow- ering by photoperiodism is achieved by an oscillation of phases with different sensitivities to light. This proposal has evolved into a coincidence model (Bünning 1960), in which the circadian oscillator controls the timing of light- sensitive and light-insensitive phases.
The ability of light either to promote or to inhibit flow- ering depends on the phase in which the light is given. When a light signal is administered during the light-sensi- tive phase of the rhythm, the effect is either to promote flow- ering in LDPs or to prevent flowering in SDPs. As shown in Figure 24.21, the phases of sensitivity and insensitivity to

Kết quả (Việt) 1:

Con số 24.21 Rhythmic hoa trong phản ứng để nghỉ đêm. Trong thử nghiệm này, SDP đậu tương (Glycine max) nhận được chu kỳ của một khoảng thời gian 8 giờ ánh sáng theo sau một khoảng thời gian 64 giờ tối. Một break 4 giờ đêm đã được đưa ra thời điểm vari-Anh trong giai đoạn đen tối dài quy nạp. Các phản ứng dòng chảy-ering, âm mưu như tỷ lệ tối đa, sau đó được vẽ cho mỗi đêm nghỉ được đưa ra. Lưu ý rằng một đêm nghỉ cho 26 giờ gây ra tối đa Hoa, trong khi không có thực vật có hoa đã được thu được khi nghỉ đêm đã được đưa ra tại 40 giờ. Hơn nữa, thử nghiệm này chứng tỏ rằng sự nhạy cảm để có hiệu lực trong giờ giải lao đêm cho thấy một nhịp điệu circadian. Những dữ liệu này hỗ trợ một mô hình trong đó thực vật có hoa trong SDPs gây ra chỉ khi bình minh (hoặc nghỉ đêm) xảy ra sau khi hoàn thành giai đoạn nhạy cảm với ánh sáng. Trong LDPs trong giờ giải lao ánh sáng phải trùng với ánh sáng-

100


50


0


Hoa


ánh sáng nhạy cảm

các giai đoạn nhạy cảm cho Hoa để xảy ra. (Dữ liệu từ Coulter và Hamner 1964.)


Ánh sáng

8 16 24 32 40 48 56 64 72
Thời gian mà tại đó đêm nghỉ đã được đưa ra (h)

giai đoạn



cây, mà là SDPs, được chuyển giao từ một khoảng thời gian 8 giờ ánh sáng cho một giai đoạn kéo dài tối 64 giờ, phản ứng dòng chảy-ering để đêm nghỉ cho thấy một nhịp điệu circadian (hình 24.21).
loại thử nghiệm cung cấp hỗ trợ mạnh mẽ cho giả thuyết đồng hồ. Nếu SDP này đã chỉ đơn giản là đo chiều dài của đêm bởi sự tích tụ một cụ thể của inter - trung gian trong bóng tối, bất kỳ khoảng thời gian tối lớn hơn độ c - ical đêm dài nên gây ra thực vật có hoa. Được trong thời gian dài tối không phải quy nạp cho Hoa nếu phá vỡ ánh sáng được đưa ra tại một thời điểm không đúng cách trùng với một giai đoạn cer-tain của dao động circadian nội sinh. Này tìm-ing chứng tỏ rằng thực vật có hoa trong SDPs đòi hỏi một thời gian tối đủ thời gian và một tín hiệu bình minh tại một thời điểm thích hợp trong các circadian chu kỳ (xem hình 24.15).
thêm bằng chứng cho vai trò của một dao động circadian trong đo lường photoperiod là quan sát rằng phản ứng pho-toperiodic có thể được chuyển sang giai đoạn bởi ánh sáng điều trị-ments (xem Web chủ đề 24.4).

Sự trùng hợp ngẫu nhiên mô hình dựa trên dao động giai đoạn của ánh sáng nhạy cảm
sự tham gia của một dao động circadian trong photoperi-odism đặt ra một câu hỏi quan trọng: làm thế nào hiện một oscilla-tion với một giai đoạn 24 giờ đo một thời gian quan trọng của bóng tối của, nói, 8-9 giờ, như trong ké SDP? Erwin Bünning đề xuất năm 1936 rằng kiểm soát dòng chảy-ering bởi photoperiodism là đạt được bằng một dao động của các giai đoạn với khác nhau nhạy cảm với ánh sáng. Đề xuất này đã phát triển thành một mô hình trùng hợp ngẫu nhiên (Bünning 1960), trong đó dao động circadian kiểm soát thời gian của giai đoạn nhạy cảm với ánh sáng và ánh sáng-insensitive.
Khả năng của ánh sáng để thúc đẩy hay ức chế dòng chảy-ering phụ thuộc vào giai đoạn trong đó ánh sáng được. Khi một tín hiệu ánh sáng được quản lý trong ánh sáng sensi hoạt động cùng giai đoạn của nhịp điệu, hiệu quả là để thúc đẩy dòng chảy-ering trong LDPs hoặc để ngăn chặn thực vật có hoa trong SDPs. Như minh hoạ trong hình 24.21, các giai đoạn của sự nhạy cảm và insensitivity để

Kết quả (Việt) 2:

HINH 24.21 hoa nhịp để đáp ứng với nghỉ đêm. Trong thí nghiệm này, đậu tương SDP (Glycine max) nhận được chu kỳ của một thời gian chiếu sáng 8 giờ tiếp theo 64 - thời kỳ đen tối giờ. Một đêm nghỉ 4 giờ đã được đưa ra vào những thời điểm vari-độc hại trong thời gian tối nạp dài. Phản ứng dòng chảy ering, vẽ như là tỷ lệ tối đa, sau đó đã được vẽ cho mỗi đêm nghỉ nhất định. Lưu ý rằng một đêm nghỉ ngơi cho 26 giờ gây ra hoa tối đa, trong khi không có hoa được thu thập khi nghỉ đêm đã được đưa ra ở 40 giờ. Hơn nữa, thí nghiệm này cho thấy sự nhạy cảm với các tác động của giờ nghỉ đêm cho thấy một nhịp sinh học. Những dữ liệu này hỗ trợ một mô hình trong đó có hoa trong SDPS được gây ra chỉ khi bình minh (hoặc phá vỡ một đêm) xảy ra sau khi hoàn thành giai đoạn nhạy cảm ánh sáng. Trong LDPs giờ nghỉ ánh sáng phải phù hợp với ánh sáng- 100 50 0 hoa Độ nhạy sáng giai đoạn nhạy cảm đối với hoa xảy ra. (Dữ liệu từ Coulter và Hamner năm 1964.) sáng 8 16 24 32 40 48 56 64 72 Thời điểm nghỉ đêm đã được đưa ra (h) thời gian các nhà máy, trong đó có SDPS, được chuyển từ một thời gian chiếu sáng 8 giờ đến một mở rộng 64 - thời kỳ đen tối giờ, phản ứng dòng chảy ering để nghỉ đêm cho thấy một nhịp sinh học (Hình 24.21). Đây là loại thí nghiệm cung cấp hỗ trợ mạnh mẽ cho giả thuyết đồng hồ. Nếu SDP này đã được chỉ đơn giản là đo chiều dài của đêm bởi sự tích tụ của một đặc biệt liên trung gian trong bóng tối, bất kỳ thời kỳ đen tối lớn hơn chiều dài đêm crit sàng nên gây ra hoa. Tuy nhiên, thời gian tối dài không quy nạp cho hoa nếu phá vỡ ánh sáng được đưa ra tại một thời điểm mà không đúng trùng với một giai đoạn cer-tain của bộ dao động sinh học nội sinh. Này tìm-ing chứng minh rằng hoa trong SDPS đòi hỏi cả một thời kỳ đen tối của đủ thời gian và một tín hiệu bình minh tại một thời điểm thích hợp trong các chu kỳ sinh học (xem hình 24.15). bằng chứng khác cho vai trò của một bộ dao động sinh học trong đo chu kỳ sáng là quan sát . rằng phản ứng pho-toperiodic có thể được pha chuyển của ánh sáng điều trị ments (xem Web Topic 24.4) Các trùng hợp ngẫu nhiên mô hình dựa trên dao động giai đoạn của Độ nhạy sáng Sự tham gia của một bộ dao động sinh học trong photoperi-odism đặt ra một câu hỏi quan trọng: Làm thế nào không một oscilla hóa với thời gian 24 giờ đo một thời gian quan trọng của bóng tối, nói rằng, 8-9 giờ, như trong SDP Xanthium? Erwin Bunning đề xuất vào năm 1936 rằng việc kiểm soát dòng-ering bởi photoperiodism được thực hiện bằng một dao động của giai đoạn nhạy cảm khác nhau với ánh sáng. Đề xuất này đã phát triển thành một mô hình trùng hợp ngẫu nhiên (Bunning 1960), trong đó dao động sinh học kiểm soát thời gian của giai đoạn nhạy cảm ánh sáng và ánh sáng không nhạy cảm. Khả năng của ánh sáng hoặc khuyến khích hoặc hạn chế dòng chảy ering phụ thuộc vào giai đoạn mà trong đó ánh sáng được đưa ra. Khi một tín hiệu ánh sáng được quản lý trong giai đoạn ánh sáng nhạy cảm của nhịp điệu, hiệu quả là một trong hai để thúc đẩy dòng chảy ering trong LDPs hoặc để ngăn chặn hoa trong SDPS. Như thể hiện trong hình 24.21, các giai đoạn nhạy cảm và sự vô cảm đến