Global diversity of shrimps (Crusta

Global diversity of shrimps (Crustacea: Decapoda:
Caridea) in freshwater

Abstract Freshwater caridean shrimps account for
approximately a quarter of all described Caridea,
numerically dominated by the Atyidae and Palaemonidae.
With the exception of Antarctica, freshwater
shrimp are present in all biogeographical regions.
However, the Oriental region harbours the majority
of species, whilst the Nearctic and western Palaearctic
are very species-poor. Many species are important
components of subsistence fisheries, whilst the Giant
River Prawn forms the basis of an extensive aquaculture
industry. A total of 13 species are threatened
or endangered, with one species formally extinct.


Introduction
The suborder Caridea presently consists of approximately
2,500 described species in 31 families. They
occur in all aquatic habitats on the planet, from
pelagic marine species and those dwelling in anchialine
caves through to freshwater species. A total of
655 freshwater species (just over a quarter of all
described carideans) are presently known. Amongst
the freshwater families, the two most speciose are the
near exclusively freshwater Atyidae and the Palaemonidae
(Subfamily Palaemoninae), which also have
brackish water and marine representatives. Freshwater
shrimps occur in a vast range of habitats, from
torrential mountain streams down to sluggish, oligohaline
waters. Freshwater stygobiont taxa are well
represented, with many more taxa occasionally found
in subterraneous habitats (see Holthuis, 1986). Atyidae
are characterised by unique feeding chelipeds,
with the complex brushes on the first and second
pereiopods (Fig. 1A) filtering out suspended matter
or sweeping up microbial films (Fryer, 1977). Members
of the Palaemonidae exhibit a wide variety in
habitus, from the unspecialised habitus of Palaemonetes
species through to the males of Macrobrachium,
which have unusually enlarged second
chelae (Fig. 1B), used in agonistic interactions and
predation. Many freshwater taxa are important as
sources for artisanal fisheries (Holthuis, 1980), with
one species, Macrobrachium rosenbergii (De Man),
being an important aquaculture species. Freshwater
species are also becoming increasingly popular in the
aquarium trade. Abbreviated larval development
occurs in many species of Atyidae and freshwater
Palaemoninae, with members of Neocaridina having
completely lost larval development, hatching as post
larvae. Although abbreviated larval development
allows these species to complete their life cycle in
freshwater, many other species of both families
complete part of their larval cycle in brackish water
or even in fully marine conditions.

Species diversity
Freshwater species of carideans belong to eight
families/subfamilies, numerically dominated by the
Atyidae, with 359 species/subspecies (Table 1).
Although this family is considered in many textbooks
as restricted to freshwater habitats, some anchialine
genera are known (e.g. Antecaridina, Halocaridina,
Typhlatya), whilst juveniles of Atya have been found
under fully marine conditions in Atlantic waters.
Although the most speciose genus Caridina occurs in
six biogeographic regions, many genera and species
are either only known from their type locality or have
a narrow geographical distribution (e.g. Lancaris is
restricted to Sri Lanka, see Cai & Bahir, 2005). Some
species are morphologically adapted to live in fastflowing
water, such as the Caribbean Atya scabra
(Leach), which lives beneath rocks under waterfalls
and in rapids, whilst other species, such as many
Caridina species are adapted to lakeshore weed beds,
usually displaying a more gracile habitus. Cave
dwelling taxa are well represented with many exclusively
stygobiont genera. Of particular ecological
interest are the only two freshwater commensal
species (a widespread mode of life in marine shrimp
species): Limnocaridina iridinae Roth-Woltereck
from the mantle cavity of a unionid clam from Lake
Tanganyika (Roth-Woltereck, 1958) and a Caridina
species from Lake Towuti in Sulawesi living with
freshwater sponges (Cai, pers. obs.).
The second most speciose family is the Palaemonidae
(Table 1), with many more marine and brackish
Fig. 1 Habitus of (A)
Caridina weberi De Man,
and (B) Macrobrachium lar
(Fabricius)

water species known than there are freshwater taxa,
all of the latter being restricted to the subfamily
Palaemoninae. The numerically dominant genus is
Macrobrachium, restricted to fresh and brackish
water except for the enigmatic, single record of an
undescribed species from Canadian waters. Other
species-rich genera are Palaemonetes, a taxonomically
poorly defined world-wide genus, and Palaemon.
Some species of Palaemonetes are exclusively
freshwater, such as the North American Palaemonetes
kadakiensis Rathbun, but several estuarine species
can tolerate fully freshwater conditions. Several
species of Palaemon have also been recorded from
marine, brackish and freshwater environments, e.g.
Palaemon concinnus Dana (see Marquet, 1991).
Fewer species are known in the near exclusively
freshwater Typhlocarididae (one species being anchialine).
The Typhlocarididae comprises two subfamilies,
the monogeneric stygobiont Typhlocaridinae,
and the Euryrhynchinae with representatives in South
America and West Africa. Although the Alpheidae are
one of the most species-rich shrimp families, a few
freshwater species are known. Some members of the
genus Potamalpheops and Alpheus cyanoteles Yeo &
Ng occur in freshwater, with several other species
either tolerating seasonally fresh water or occurring in
oligohaline waters.
It is difficult to estimate the true species richness
of freshwater shrimps, as every year new taxa
continue to be described, mainly in the two most
numerically dominant genera, Caridina and Macrobrachium.
As a result, species discovery curves are not
flattening out (Fig. 2), and it can be expected that
many more species await discovery. New genera also
continue to be erected, for instance for morphologically
disparate species previously placed in Caridina
(e.g. the genera Lancaris, Sinodina, Paracaridina).
Genetic studies have only recently started in freshwater
shrimps, with for instance the work of Baker
et al. (2004) highlighting the presence of several
cryptic lineages in Australian Paratya, some of which
may well represent true species.
Phylogeny and historical processes
In common with the remainder of the Caridea, very
little can be said on the phylogeny of freshwater
shrimps, mainly due to the paucity of higher level
cladistic and genetic studies, with the study of Pereira
(1997) being the sole exception for freshwater taxa.
This study clearly highlighted the non-monophyletic
status of many of the palaemonid genera, recently also suggested by genetic work (Murphy & Austin,
2005).
It is however evident that, at a minimum, three
invasions of freshwater must have taken place, as
palaemonoid, atyoid and alpheoid shrimps are not
closely related. Several lines of evidence, including
the occurrence of freshwater fossils of Cretaceous age
(Beurlen, 1950) testify that Atyidae are ancient
inhabitants of freshwater, having diverged early from
an ancestral marine stock (Fryer, 1977). The origin of
Macrobrachium has been suggested to be in the late
Oligocene or early Miocene (Short, 2004; Murphy &
Austin, 2005), although there are evidence that
multiple invasions of freshwater are involved (Pereira,
1997; Murphy & Austin, 2005).

Present distribution and main areas
of endemicity
With the exception of Antarctica, freshwater carideans
shrimps are present in all the main biogeographical
regions (Fig. 3). The Oriental region harbours
three times as many species as the next most speciesrich
provinces: Neotropical, Afrotropical and Australasian.
The Nearctic region harbours the lowest
number of taxa, primarily due to the absence of
Caridina and the low number of Macrobrachium
present. Although the Palaearctic region harbours 47
taxa, there is a marked discrepancy in species
composition between the western and eastern Palaearctic,
with no overlapping species distributions.
Interestingly, the number of troglobitic taxa is
roughly similar across several of the main biogeographic
regions (Table 2), although within each
region they are not uniformly distributed. Within
the Afrotropical region for instance, all except two
species (Caridina lovoensis Roth-Woltereck from
Zaire and Caridina lanzana Holthuis from Somalia)
occur in Madagascar (Holthuis, 1986).
On a family level, the Atyidae are present in five
biogeographic regions, but with very few representatives
in the western Palaearctic, Neotropical or
Nearctic regions. The only representatives of this
family in the western Palaearctic are the genera
Atyaephyra, Typhlatya, Troglocaris and Dugastella,
with in addition Caridina nilotica occurring in Egypt.
The atyid fauna of the Nearctic is very impoverished,
with only four species in two genera (Palaemonias,
Syncaris), whilst the Neotropical fauna consists of 19
species, primarily of the genus Atya.
The family Palaemonidae also occurs in all six
biogeographic regions, but with distinct generic level
differences (Table 1). Macrobrachium exhibits its
highest diversity in the Oriental region (123 species),
with far fewer species occurring in the Neotropical
(53 species) and the Australasian regions (28 species).
Only three species occur in the Nearctic region,
whilst the eastern Palaearctic only harbours four
species and the Pacific region 10.
The Desmocarididae are restricted to West Africa
(Powell, 1977), in contrast the Euryrhynchinae occur
in Brazil (Euryrhynchus) and west Africa (Euryrhynchina,
Euryrhynchoides) (Powell, 1976). The
Xiphocarididae are restricted to the northern part of
the Neotropical region, chiefly being distributed in
the Caribbean islands; whilst the Typhlocaridinae
only occur in the western Palaearctic. Perhaps the
most disjunct distribution on a family level is
exhibited by the Kakaducarididae, with one troglo

Kết quả (Việt) 1:

Toàn cầu đa dạng của tôm (Crustacea: giáp xác mười chân:Caridea) trong nước ngọtTrừu tượng nước ngọt caridean tôm chiếmkhoảng một phần tư của tất cả các mô tả Caridea,numerically chiếm ưu thế bởi Atyidae và Palaemonidae.Ngoại trừ Antarctica, nước ngọttôm có mặt trong tất cả các vùng địa sinh học.Tuy nhiên, vùng phương Đông Cảng phầnloài, trong khi Palaearctic Nearctic và phương Tâylà loài rất nghèo. Nhiều loài là quan trọngthành phần của thủy sản phương tiện sinh sống, trong khi người khổng lồTôm sông tạo thành cơ sở của một nuôi trồng thủy sản mở rộngngành công nghiệp. Tổng cộng có 13 loài đang bị đe dọahoặc nguy cơ tuyệt chủng, với 1 loài tuyệt chủng chính thức.Giới thiệuPhân bộ Caridea hiện nay bao gồm trong khoảng2.500 loài được mô tả trong 31 gia đình. Họxảy ra trong tất cả các môi trường sống dưới nước trên hành tinh, từbiển loài sinh vật biển và những người ở trong anchialinehang động thông qua các loài nước ngọt. Tổng cộng655 loài nước ngọt (chỉ hơn một phần tư của tất cảMô tả carideans) hiện nay được biết đến. Giữagia đình có nước ngọt, hai đó hầu hết là cácgần độc quyền nước ngọt Atyidae và Palaemonidae(Phân họ Palaemoninae), mà cũng cónước lợ và biển đại diện. Nước ngọttôm xảy ra ở một phạm vi rộng lớn của môi trường sống, từmột cơn núi dòng xuống chậm chạp, oligohalinevùng biển. Đơn vị phân loại nước ngọt stygobiont là tốtđại diện, với nhiều đơn vị phân loại nhiều đôi khi tìm thấytrong môi trường sống subterraneous (xem Holthuis, 1986). Atyidaeđược đặc trưng bởi duy nhất cho ăn chelipeds,với các bàn chải phức tạp ngày đầu tiên và thứ haipereiopods (hình 1A) lọc ra đình chỉ vấn đềhoặc quét lên vi khuẩn phim (Fryer, 1977). Thành viêncủa Palaemonidae triển lãm nhiều tronghabitus, từ habitus Palaemonetes, unspecialisedloài thông qua để nam giới của tôm,đó có bất thường mở rộng thứ haichelae (hình 1B), được sử dụng trong agonistic tương tác vàkẻ thù. Nhiều đơn vị phân loại nước ngọt là quan trọng nhưnguồn cho ngành thủy sản thủ công (Holthuis, 1980), vớimột loài, tôm rosenbergii (De Man),là một loài nuôi trồng thủy sản quan trọng. Nước ngọtloài cũng đang trở nên ngày càng phổ biến trong cáchồ cá thương mại. Phát triển ấu viết tắtxảy ra ở nhiều loài Atyidae và nước ngọtPalaemoninae, với các thành viên của Neocaridina cóbị mất hoàn toàn phát triển ấu trùng, ấp nở như bài đăngẤu trùng ăn. Mặc dù viết tắt ấu trùng phát triểncho phép các loài để hoàn thành các chu kỳ cuộc sống của họ trongnước ngọt, nhiều loài khác của cả hai họhoàn thành một phần của chu kỳ ấu trùng của họ trong vùng nước lợhoặc ngay cả trong điều kiện đầy đủ biển.Tính đa dạng loàiNước ngọt các loài carideans thuộc về támgia đình/phân họ, số lượng bị thống trị bởi cácAtyidae, với 359 loài/phân loài (bảng 1).Mặc dù gia đình này được coi là trong nhiều sách giáo khoanhư môi trường sống bị giới hạn để nước ngọt, một số anchialinegenera are known (e.g. Antecaridina, Halocaridina,Typhlatya), whilst juveniles of Atya have been foundunder fully marine conditions in Atlantic waters.Although the most speciose genus Caridina occurs insix biogeographic regions, many genera and speciesare either only known from their type locality or havea narrow geographical distribution (e.g. Lancaris isrestricted to Sri Lanka, see Cai & Bahir, 2005). Somespecies are morphologically adapted to live in fastflowingwater, such as the Caribbean Atya scabra(Leach), which lives beneath rocks under waterfallsand in rapids, whilst other species, such as manyCaridina species are adapted to lakeshore weed beds,usually displaying a more gracile habitus. Cavedwelling taxa are well represented with many exclusivelystygobiont genera. Of particular ecologicalinterest are the only two freshwater commensalspecies (a widespread mode of life in marine shrimpspecies): Limnocaridina iridinae Roth-Woltereckfrom the mantle cavity of a unionid clam from LakeTanganyika (Roth-Woltereck, 1958) and a Caridinaspecies from Lake Towuti in Sulawesi living withfreshwater sponges (Cai, pers. obs.).The second most speciose family is the Palaemonidae(Table 1), with many more marine and brackishFig. 1 Habitus of (A)Caridina weberi De Man,and (B) Macrobrachium lar(Fabricius)water species known than there are freshwater taxa,all of the latter being restricted to the subfamilyPalaemoninae. The numerically dominant genus isMacrobrachium, restricted to fresh and brackishwater except for the enigmatic, single record of anundescribed species from Canadian waters. Otherspecies-rich genera are Palaemonetes, a taxonomicallypoorly defined world-wide genus, and Palaemon.Some species of Palaemonetes are exclusivelyfreshwater, such as the North American Palaemoneteskadakiensis Rathbun, but several estuarine speciescan tolerate fully freshwater conditions. Severalspecies of Palaemon have also been recorded frommarine, brackish and freshwater environments, e.g.Palaemon concinnus Dana (see Marquet, 1991).Fewer species are known in the near exclusivelyfreshwater Typhlocarididae (one species being anchialine).The Typhlocarididae comprises two subfamilies,the monogeneric stygobiont Typhlocaridinae,and the Euryrhynchinae with representatives in SouthAmerica and West Africa. Although the Alpheidae are one of the most species-rich shrimp families, a fewfreshwater species are known. Some members of thegenus Potamalpheops and Alpheus cyanoteles Yeo &Ng occur in freshwater, with several other specieseither tolerating seasonally fresh water or occurring inoligohaline waters.It is difficult to estimate the true species richnessof freshwater shrimps, as every year new taxacontinue to be described, mainly in the two mostnumerically dominant genera, Caridina and Macrobrachium.As a result, species discovery curves are not
flattening out (Fig. 2), and it can be expected that
many more species await discovery. New genera also
continue to be erected, for instance for morphologically
disparate species previously placed in Caridina
(e.g. the genera Lancaris, Sinodina, Paracaridina).
Genetic studies have only recently started in freshwater
shrimps, with for instance the work of Baker
et al. (2004) highlighting the presence of several
cryptic lineages in Australian Paratya, some of which
may well represent true species.
Phylogeny and historical processes
In common with the remainder of the Caridea, very
little can be said on the phylogeny of freshwater
shrimps, mainly due to the paucity of higher level
cladistic and genetic studies, with the study of Pereira
(1997) being the sole exception for freshwater taxa.
This study clearly highlighted the non-monophyletic
status of many of the palaemonid genera, recently also suggested by genetic work (Murphy & Austin,
2005).
It is however evident that, at a minimum, three
invasions of freshwater must have taken place, as
palaemonoid, atyoid and alpheoid shrimps are not
closely related. Several lines of evidence, including
the occurrence of freshwater fossils of Cretaceous age
(Beurlen, 1950) testify that Atyidae are ancient
inhabitants of freshwater, having diverged early from
an ancestral marine stock (Fryer, 1977). The origin of
Macrobrachium has been suggested to be in the late
Oligocene or early Miocene (Short, 2004; Murphy &
Austin, 2005), although there are evidence that
multiple invasions of freshwater are involved (Pereira,
1997; Murphy & Austin, 2005).

Present distribution and main areas
of endemicity
With the exception of Antarctica, freshwater carideans
shrimps are present in all the main biogeographical
regions (Fig. 3). The Oriental region harbours
three times as many species as the next most speciesrich
provinces: Neotropical, Afrotropical and Australasian.
The Nearctic region harbours the lowest
number of taxa, primarily due to the absence of
Caridina and the low number of Macrobrachium
present. Although the Palaearctic region harbours 47
taxa, there is a marked discrepancy in species
composition between the western and eastern Palaearctic,
with no overlapping species distributions.
Interestingly, the number of troglobitic taxa is
roughly similar across several of the main biogeographic
regions (Table 2), although within each
region they are not uniformly distributed. Within
the Afrotropical region for instance, all except two
species (Caridina lovoensis Roth-Woltereck from
Zaire and Caridina lanzana Holthuis from Somalia)
occur in Madagascar (Holthuis, 1986).
On a family level, the Atyidae are present in five
biogeographic regions, but with very few representatives
in the western Palaearctic, Neotropical or
Nearctic regions. The only representatives of this
family in the western Palaearctic are the genera
Atyaephyra, Typhlatya, Troglocaris and Dugastella,
with in addition Caridina nilotica occurring in Egypt.
The atyid fauna of the Nearctic is very impoverished,
with only four species in two genera (Palaemonias,
Syncaris), whilst the Neotropical fauna consists of 19
species, primarily of the genus Atya.
The family Palaemonidae also occurs in all six
biogeographic regions, but with distinct generic level
differences (Table 1). Macrobrachium exhibits its
highest diversity in the Oriental region (123 species),
with far fewer species occurring in the Neotropical
(53 species) and the Australasian regions (28 species).
Only three species occur in the Nearctic region,
whilst the eastern Palaearctic only harbours four
species and the Pacific region 10.
The Desmocarididae are restricted to West Africa
(Powell, 1977), in contrast the Euryrhynchinae occur
in Brazil (Euryrhynchus) and west Africa (Euryrhynchina,
Euryrhynchoides) (Powell, 1976). The
Xiphocarididae are restricted to the northern part of
the Neotropical region, chiefly being distributed in
the Caribbean islands; whilst the Typhlocaridinae
only occur in the western Palaearctic. Perhaps the
most disjunct distribution on a family level is
exhibited by the Kakaducarididae, with one troglo

Kết quả (Việt) 2:

Tính đa dạng của tôm (Crustacea: Decapoda:
caridea) trong nước ngọt Tóm tắt nước ngọt tôm caridean chiếm khoảng một phần tư của tất cả các mô tả caridea, số lượng chi phối bởi các atyidae và Palaemonidae. Ngoại trừ Nam Cực, nước ngọt tôm có mặt trong tất cả các vùng địa lý sinh vật. Tuy nhiên, khu vực Oriental nuôi dưỡng phần lớn các loài, trong khi Nearctic và tây Palaearctic rất loài người nghèo. Nhiều loài đều quan trọng thành phần của thủy sản tự cung tự cấp, trong khi Giant sông Tôm là cơ sở của một nuôi trồng thủy sản rộng ngành công nghiệp. Tổng cộng có 13 loài đang bị đe dọa hoặc nguy cơ tuyệt chủng, với một loài chính thức tuyệt chủng. Giới thiệu Các thuộc phân caridea hiện nay bao gồm khoảng 2.500 loài được mô tả trong 31 gia đình. Họ xuất hiện trong tất cả các môi trường thủy sinh trên hành tinh, từ loài sinh vật biển khơi và những người ở trong anchialine hang động thông qua các loài nước ngọt. Tổng cộng có 655 loài cá nước ngọt (chỉ hơn một phần tư của tất cả carideans mô tả) hiện nay đang được biết đến. Trong số các gia đình nước ngọt, hai speciose nhất là gần độc quyền nước ngọt atyidae và Palaemonidae (Phân họ Palaemoninae), mà còn có nước lợ và đại diện biển. Nước ngọt tôm xảy ra trong một phạm vi rộng lớn của môi trường sống, từ suối núi xối xả xuống chậm chạp, oligohaline nước. Nước ngọt stygobiont taxon được cũng được đại diện, với nhiều loài hơn đôi khi được tìm thấy trong môi trường sống kín (xem Holthuis, 1986). Atyidae được đặc trưng bởi chelipeds ăn độc đáo, với bàn chải phức tạp trên các đầu tiên và thứ hai pereiopods (Fig. 1A) lọc ra những chất lơ lửng hoặc quét lên phim vi sinh vật (Fryer, 1977). Thành viên của triển lãm Palaemonidae nhiều trong thể trạng, từ thói quen của unspecialised của Palaemonetes loài thông qua để những con đực của Macrobrachium, trong đó có mở rộng bất thường thứ hai chelae (Fig. 1B), được sử dụng trong các tương tác chủ vận và ăn thịt. Nhiều loài nước ngọt quan trọng như nguồn cho thủy sản tận thu (Holthuis, 1980), với một loài, Macrobrachium rosenbergii (De Man), là một loài nuôi quan trọng. Nước ngọt loài cũng đang trở nên ngày càng phổ biến trong thị trường cá cảnh. Viết tắt sự phát triển của ấu trùng xảy ra ở nhiều loài atyidae và nước ngọt Palaemoninae, với các thành viên của neocaridina có sự phát triển của ấu trùng hoàn toàn bị mất, nở như bài ấu trùng. Mặc dù viết tắt sự phát triển của ấu trùng cho phép các loài này để hoàn thành chu kỳ cuộc sống của mình trong nước ngọt, nhiều loài khác của cả hai gia đình một phần hoàn chỉnh của chu kỳ của ấu trùng trong nước lợ hoặc thậm chí trong điều kiện đầy đủ biển. Các loài đa dạng các loài nước ngọt của carideans thuộc về tám gia đình / phân họ, số lượng chi phối bởi các atyidae, với 359 loài / phân loài (Bảng 1). Mặc dù gia đình này được xem xét trong nhiều sách giáo khoa như bị giới hạn đến môi trường sống nước ngọt, một số anchialine chi được biết đến (ví dụ như Antecaridina, Halocaridina, Typhlatya), trong khi chưa thành niên của Atya đã tìm thấy trong điều kiện hoàn toàn hàng hải trong vùng biển Đại Tây Dương. Mặc dù các chi speciose nhất tép ong đỏ xảy ra ở sáu vùng địa sinh học, nhiều chi và loài đang có, hoặc chỉ được biết đến từ loại hình địa phương của họ hoặc có một phân bố địa lý hẹp (ví dụ như Lancaris được hạn chế đến Sri Lanka, xem Cai & Bahir, 2005). Một số loài có hình thái thích nghi để sống trong fastflowing nước, chẳng hạn như các scabra Caribbean Atya (Leach), mà sống dưới đá dưới thác nước và trong ghềnh, trong khi các loài khác, chẳng hạn như nhiều loài tép ong đỏ thích nghi với Lakeshore giường cỏ dại, thường hiển thị một thể trạng gracile hơn. Cave đơn vị phân loại ở được thể hiện tốt với nhiều độc quyền chi stygobiont. Sinh thái đặc biệt quan tâm là chỉ có hai commensal nước ngọt loài (một chế độ lan rộng của cuộc sống trong tôm biển loài): Limnocaridina iridinae Roth-Woltereck từ khoang áo của một ngao unionid từ hồ Tanganyika (Roth-Woltereck, 1958) và một tép ong đỏ các loài Hồ Towuti ở Sulawesi sống với bọt biển nước ngọt (Cai, pers. obs.). Các gia đình speciose nhất thứ hai là Palaemonidae (Bảng 1), với nhiều biển và nước lợ hình. 1 thể trạng của (A) tép ong đỏ weberi De Man, và (B) Macrobrachium lar (Fabricius) loài cá nước biết đến hơn là có những loài cá nước ngọt, tất cả về sau này bị hạn chế với phân họ Palaemoninae. Các chi số lượng áp đảo là Macrobrachium, hạn chế đến ngọt và nước lợ nước trừ những bí ẩn, những hồ sơ duy nhất của một loài chưa được mô tả từ nước Canada. Khác loài phong phú chi là Palaemonetes, một taxonomically chi trên toàn thế giới kém được xác định, và Palaemon. Một số loài Palaemonetes được độc quyền có nước ngọt, chẳng hạn như Mỹ Palaemonetes Bắc kadakiensis Rathbun, nhưng một số loài cửa sông có thể chịu đựng được điều kiện đầy đủ nước ngọt. Một số loài Palaemon cũng đã được ghi nhận từ biển, nước lợ và nước ngọt môi trường, ví dụ như Palaemon concinnus Dana (xem Marquet, 1991). Loài Ít được biết đến trong gần độc quyền nước ngọt Typhlocarididae (một loài được anchialine). Các Typhlocarididae bao gồm hai phân họ, các monogeneric stygobiont Typhlocaridinae, và Euryrhynchinae với đại diện tại Nam Mỹ và Tây Phi. Mặc dù Alpheidae là một trong hầu hết các gia đình nuôi tôm loài phong phú, một vài loài cá nước ngọt đã được biết. Một số thành viên của các chi Potamalpheops và Alpheus cyanoteles Yeo & Ng xảy ra ở nước ngọt, với một số loài khác hoặc dung túng nước theo mùa tươi hoặc xảy ra trong vùng biển oligohaline. Thật khó để ước tính sự phong phú các loài thực của tôm nước ngọt, như mọi năm đơn vị phân loại mới tiếp tục được mô tả, chủ yếu ở hai nhất chi số lượng áp đảo, tép ong đỏ và Macrobrachium. Kết quả là, các đường cong phát hiện loài không làm phẳng (Hình. 2), và nó có thể được dự kiến rằng nhiều loài hơn đang chờ đợi khám phá. Chi mới cũng tiếp tục được dựng lên, ví dụ cho hình thái các loài khác nhau đặt trước trong tép ong đỏ (ví dụ như các chi Lancaris, Sinodina, Paracaridina). Các nghiên cứu di truyền chỉ mới bắt đầu trong nước ngọt, tôm, với ví dụ công việc của Baker et al. (2004) nhấn mạnh sự hiện diện của một số dòng khó hiểu trong Paratya Úc, một số trong đó cũng có thể đại diện cho loài thực. Phylogeny và quá trình lịch sử Trong phổ biến với phần còn lại của caridea, rất ít có thể nói về những phát sinh học của nước ngọt, tôm, chủ yếu là do với lượng ít ỏi các cấp độ cao hơn cladistic và nghiên cứu di truyền, với những nghiên cứu của Pereira (1997) là ngoại lệ duy nhất cho đơn vị phân loại nước ngọt. Nghiên cứu này rõ ràng nhấn mạnh việc không đơn ngành tình trạng của rất nhiều các chi palaemonid, gần đây cũng được đề xuất bởi việc di truyền ( Murphy & Austin, 2005). Tuy nhiên đó là điều hiển nhiên rằng, ở mức tối thiểu, ba cuộc xâm lược của nước ngọt phải xảy ra, như palaemonoid, atyoid và tôm alpheoid không liên quan chặt chẽ. Nhiều chứng cứ khác, bao gồm cả sự xuất hiện của những hóa thạch nước ngọt của kỷ Phấn trắng tuổi (Beurlen, 1950) làm chứng rằng atyidae là cổ xưa cư dân của nước ngọt, sau khi tách ra từ đầu một cổ biển của tổ tiên (Fryer, 1977). Nguồn gốc của Macrobrachium đã được đề nghị để được vào cuối Oligocen hoặc đầu Miocen (ngắn, 2004; Murphy & Austin, 2005), mặc dù có những bằng chứng cho thấy nhiều cuộc xâm lăng của nước ngọt có liên quan (Pereira, 1997; Murphy & Austin, 2005) . phân phối hiện tại và các khu vực chính của đặc hữu Với ngoại lệ của Nam Cực, carideans nước ngọt tôm có mặt trong tất cả các địa sinh vật chính khu vực (Hình. 3). Các khu vực Oriental nuôi dưỡng ba lần như nhiều loài như speciesrich nhất tiếp theo tỉnh:. Neotropical, Afrotropical và Australasian vùng Nearctic nuôi dưỡng thấp nhất số lượng các nhóm, chủ yếu là do sự vắng mặt của tép ong đỏ và số lượng thấp của Macrobrachium hiện. Mặc dù vùng Palaearctic nuôi dưỡng 47 loài, có một sự khác biệt đánh dấu ở các loài phần giữa phía tây và phía đông Palaearctic, không có chồng chéo phân bố loài. Điều thú vị là, số lượng các đơn vị phân loại troglobitic là khoảng tương tự trên một số các địa sinh học chính khu vực (Bảng 2) , mặc dù trong mỗi khu vực mà họ được phân bố không đều. Trong các khu vực Afrotropical ví dụ, tất cả ngoại trừ hai loài (tép ong đỏ lovoensis Roth-Woltereck từ Zaire và tép ong đỏ lanzana Holthuis từ Somalia) xảy ra ở Madagascar (Holthuis, 1986). Trên một mức độ gia đình, các atyidae có mặt trong năm vùng địa sinh học, nhưng với rất ít đại diện trong Palaearctic, Neotropical hoặc phía tây vùng Nearctic. Các đại diện duy nhất của việc này gia đình ở miền Tây Palaearctic là chi Atyaephyra, Typhlatya, Troglocaris và Dugastella, với ngoài tép ong đỏ nilotica xảy ra ở Ai Cập. Các động vật atyid của Nearctic là rất nghèo, chỉ có bốn loài trong hai chi (Palaemonias, Syncaris), trong khi các loài động vật Neotropical gồm 19 loài, chủ yếu của chi Atya. Các gia đình Palaemonidae cũng xảy ra ở tất cả sáu vùng địa sinh học, nhưng với mức độ chung chung phân biệt sự khác nhau (Bảng 1). Macrobrachium trưng của nó đa dạng cao nhất trong khu vực Đông (123 loài), với các loài rất ít xảy ra trong Neotropical (53 loài) và các vùng Australasian (28 loài). Chỉ có ba loài xảy ra trong khu vực Nearctic, trong khi chỉ có các bến cảng Palaearctic đông bốn loài và khu vực Thái Bình Dương 10. Các Desmocarididae bị hạn chế đến Tây Phi (Powell, 1977), ngược lại các Euryrhynchinae xảy ra ở Brazil (Euryrhynchus) và phía Tây châu Phi (Euryrhynchina, Euryrhynchoides) (Powell, 1976). Các Xiphocarididae được giới hạn phía bắc của khu vực Neotropical, chủ yếu được phân phối tại các đảo Caribbean; trong khi Typhlocaridinae chỉ xảy ra ở các Palaearctic tây. Có lẽ các phân bậc hở nhất về mặt kĩ gia đình được trưng bày bởi các Kakaducarididae, với một troglo