Received: 26 November 2008 / Accept

Received: 26 November 2008 / Accepted: 17 June 2009
! Springer Science+Business Media B.V. 2009



Abstract The sand dune habitats found on barrier islands and other coastal areas support a dynamic plant community while protecting areas further inland from waves and wind. Foredune, interdune, and backdune habitats common to most coastal dunes have very different vegetation, likely because of the interplay among plant succession, exposure, distur- bance, and resource availability. However, surpris- ingly few long-term data are available describing dune vegetation patterns. A nine-year census of 294 plots on St. George Island, Florida suggests that the major climatic drivers of vegetation patterns vary with habitat. Community structure is correlated with the elevation, soil moisture, and percent soil ash of each 1 m2 plot. Major storms reduce species richness in all three habitats. Principle coordinate analysis suggests that changes in the plant communities through time are caused by climatic events: changes in foredune vegetation are correlated with tempera- ture and summer precipitation, interdune vegetation with storm surge, and backdune vegetation with
precipitation and storm surge. We suggest that the plant communities in foredune, interdune, and


T. E. Miller (&) ! E. S. Gornish
Department of Biological Science, Florida State
University, Tallahassee, FL 32304-4295, USA
e-mail: [e-mail]

H. L. Buckley
Lincoln University, Canterbury 7647, New Zealand e-mail: [e-mail]

backdune habitats tend to undergo succession toward particular compositions of species, with climatic disturbances pushing the communities away from these more deterministic trajectories.

Keywords Dune habitats ! Succession ! Disturbance ! Coastal vegetation ! Hurricane ! Tropical storm




Introduction

Sand beaches, dunes, and swales create a common set of coastal formations found worldwide (e.g., Labuz and Grunewald 2007; da Silva et al. 2008; Forey et al.
2008; Judd et al. 2008). Sandy coasts, especially on
barrier islands, are particularly dynamic environ- ments because of interactions among geology, cli- mate, and vegetation (Ehrenfeld 1990; Stallins and Parker 2003). A typical barrier island is composed of a series of dunes, the newest and largest of which, the foredunes, are created on the more exposed ocean side where sediments are deposited. Interdune areas behind the foredunes are lower and more level because of overwash and flooding from storms. Backdune areas include both dunes and swales in older, less disturbed areas, which are often slowly eroding into the back, or bay, side of the island.
The factors that control dune formation are often attributed to two sets of forces: the relatively constant








actions of wind and waves (e.g., Hayes 1979; da Silva et al. 2008), and disturbance from rare but intense storms (Masetti et al. 2008; Houser et al. 2008). Normal wave and wind action generally act to build foredunes slowly, ultimately producing regular dunes and swales. Less frequent but intense storms, with heavy rainfall and overwash, tend to break down dunes and cause sediment deposition over interdune areas. Both of these habitats tend to protect the backdune areas from major damage. A third factor that also controls dunes is time; new dunes are formed on the ocean sides of islands, then gradually move inland as they become older and lower, generally over a relatively long time-scale (100–
1,000 years; Hayden et al. 1991)
The vegetation on dunes and the dune and swale geomorphology interact reciprocally, as plants stabi- lize and promote their own preferred environmental conditions. At least three important groups of dune plants have been described: dune builders, burial- tolerant stabilizers, and burial intolerant stabilizers (see Ehrenfeld 1990; Stallins 2005). Dune builders grow upward rapidly after burial, and their stems and roots help to stabilize growing foredunes. Burial- tolerant stabilizers must withstand overwash and flooding and have a lattice network of rhizomes that stabilize low-lying areas affected by storm surge and heavy rain. Finally, burial-intolerant stabilizers are generally longer-lived species that are found in stable dunes and swales in more protected inland areas.
The feedback between vegetation and dunes has been hypothesized to result in the characteristic vegetation found in different dune habitats—the vegetation and morphology are predicted to converge toward particular species assemblages (stability domains; Stallins 2005) appropriate for each habitat (Ehrenfeld 1990). Of course, since the dunes them- selves are aging, these assemblages can be viewed as short-term stable points or points along a more continuous longer-term successional trajectory. In particular, a suite of dune-builder plants may estab- lish on new foredunes, promoting high dunes that reduce the effects of wind and waves associated with storms. In interdune areas, burial-tolerant plants may stabilize sediments and contribute to a flat topogra- phy that promotes or allows further overwash or flooding by heavy rain. Finally, the more stable backdune areas accumulate the highest diversity through time and may reflect a longer sere, from

initial dune stabilizing species to more burial intol- erant species, and ultimately to woody shrubs and trees.
In this view, feedback between vegetation and geomorphology is the mechanism promoting differ- ent vegetation assemblages on foredunes, interdunes, and backdunes. Disturbances such as severe storms push the communities away from these assemblages; short-term succession returns dunes to their previous vegetation patterns. On a longer-time scale, the geomorphology of the dunes also changes with age resulting in a longer-term succession trajectory.
Surprisingly, there are few available data on vegetation patterns through time to study the dynamic pattern between disturbance and short-term succes- sion for dune environments (see Day et al. 2001; Martinez et al. 2001; Snyder and Boss 2002). Studies of vegetation and climate through time can document the effects of disturbance by storms and other climate factors, while providing evidence for feedback mechanisms, the relative stability of different dune habitats, and the convergence of vegetation following disturbance. Here, we present the first results from a
9-year study of the vegetation of St. George Island, Florida, USA.


Materials and methods

Study site

St. George Island in north Florida is the largest of four islands fronting Apalachicola Bay. It is a typical wave-dominated microtidal barrier island (Hayes
1994) with a single fronting line of foredunes, an
interdune area of overwashed flats, and a low ridge- and-swale topography in the backdunes. Geologi- cally, it is a typical Holocene barrier island with 5–
10 m of fine quartz sand over a thin Pleistocene layer of sandy-silt, silt, or clay.
The study area is in St. George Island State Park
on a dune and beach ridge plain that has been forming on an active spit platform. Although St. George Island probably began forming about 4,000 years ago or later (Donoghue and Tanner 1992; Donoghue and White 1995), the study site on the growing eastern tip of the island is certainly much younger. Repeated beach profile surveys by the Florida Department of Environmental Protection over the past 30? years




indicate that the shoreline at our site is prograding at an average rate of 5.5 m/year (Foster and Cheng
2001).

Field methods

We established permanent locations in 1999 where we have since monitored the vegetation annually (no data were collected in 2002). Six large grids (60 m 9 60 m), each consisting of a 7 9 7 array of
1-m2 plots, 10 m apart, were marked out with large
wooden stakes, for a total of 49 censused plots per grid. Two grids were placed across foredunes, two in the interdune area, and two across ridges and swales in the backdunes, for a total of 294 plots. In the fall of each year (late October or early November), a 1-m2 quadrat is placed over each plot, and all vegetation within it is censused. Different measures of abun- dance are used for plants with different growth forms (discrete individuals, number of individuals; clonal plants, number of ramets; bunch grasses, number of clumps; rhizomatous grasses, percentage cover); in this article, the analyses were conducted on presence/ absence of each species in each 1-m2 plot.
Data on several environmental variables associ- ated with each plot were also collected. We deter- mined soil moisture gravimetrically in 2001 by collecting a 2-cm diameter 9 15-cm column of sand from a corner of each plot. Each sample was placed in an airtight bag in the field and later weighed, dried at 60"C, and reweighed. We determined percent ash using the same dried samples by reweighing the samples after they were heated in a combustion furnace. The elevation of each plot relative to mean sea level was determined in 2007 with a TopCon Total Station (Topcon Positioning Systems, Liver- more, CA).

Analyses

Patterns through time for individual species were quantified as average species occurrences in plots within grids in each year (n = 2) in each of the foredune, interdune, and backdune habitats. Species richness was also determined as a function of time and habitat. Communities were initially described in terms of the rank-abundance patterns within each habitat, as determined from the presence and absence data for each plot within the habitat.

To quantify differences in community composition across the grids and through time, we created a distance matrix among plots using the Steinhaus similarity coefficient, then used principal coordinate analysis (PCoA) as an exploratory ordination tool (LabDSV package in R version 2.8; http://www.r- project.org). To reduce the influenc

Kết quả (Việt) 1:

Nhận được: 26 tháng mười một 2008 / được chấp nhận: 17 tháng sáu năm 2009! Springer khoa học + kinh doanh truyền thông B.V 2009 Tóm tắt các môi trường sống cồn cát ven biển được tìm thấy trên đảo rào cản và khu vực ven biển khác hỗ trợ một cộng đồng năng động thực vật trong khi bảo vệ khu vực xa hơn trong nội địa từ sóng và gió. Foredune, interdune, và backdune môi trường sống phổ biến cho hầu hết các cồn cát duyên hải có thảm thực vật rất khác nhau, có thể vì hổ tương tác dụng trong số thực vật kế vị, tiếp xúc, distur-bance, và tài nguyên sẵn có. Tuy nhiên, surpris-ingly vài dữ liệu dài hạn có mô tả dune thảm thực vật mẫu. Một điều tra dân số chín năm 294 lô trên St. George Island, Florida cho thấy rằng các trình điều khiển khí hậu lớn của thảm thực vật mẫu khác nhau với môi trường sống. Cộng đồng cấu trúc tương quan với độ cao, độ ẩm đất, và phần trăm đất tro của mỗi 1 m2 nội dung. Cơn bão lớn giảm loài phong phú trong tất cả ba môi trường sống. Nguyên tắc tọa độ phân tích cho thấy rằng những thay đổi trong các cộng đồng thực vật thông qua thời gian được gây ra bởi sự kiện khí hậu: thay đổi trong thảm thực vật foredune được tương quan với tempera-ture và mùa hè mưa, thảm thực vật interdune với cơn bão tăng và thảm thực vật backdune vớimưa và storm surge. Chúng tôi đề nghị mà các cộng đồng thực vật trong foredune, interdune, vàT. E. Miller (&)! E. S. GornishVùng sinh học khoa học, Florida StateĐại học, Tallahassee, FL 32304-4295, Mỹthư điện tử: [e-mail]. L. BuckleyĐại học Lincoln, Canterbury 7647, Niu Di-lân e-mail: [e-mail] môi trường sống backdune có xu hướng để trải qua các kế vị đối với các thành phần cụ thể của loài, với rối loạn khí hậu đẩy các cộng đồng ra khỏi những hnăm xác định hơn.Môi trường sống Dune từ khóa! Kế vị! Xáo trộn! Thực vật ven biển! Bão! Cơn bão nhiệt đớiGiới thiệuNhững bãi biển cát, cồn cát và swales tạo một tập hợp phổ biến của sự hình thành ven biển tìm thấy trên toàn thế giới (ví dụ như, Labuz và Grunewald 2007; da Silva et al. 2008; Forey et al.năm 2008; Judd et al. 2008). Sandy bờ biển, đặc biệt là trênhòn đảo rào cản, là đặc biệt là năng động environ-ments vì tương tác trong số địa chất, cli-mate, và thảm thực vật (Ehrenfeld 1990; Stallins và Parker 2003). Một hòn đảo rào cản điển hình gồm có một loạt các cồn cát, mới nhất và lớn nhất của đó, đụn, được tạo ra trên hơn hở sườn Dương nơi trầm tích được gửi. Các khu vực interdune đằng sau những đụn là thấp hơn và hơn cấp vì overwash và lũ lụt từ cơn bão. Backdune lĩnh vực bao gồm các cồn cát và swales trong khu vực cũ hơn, ít quấy rầy, mà thường chậm làm xói mòn vào phía lưng, hoặc bay, của hòn đảo.Các yếu tố kiểm soát dune hình thành thường được quy cho hai bộ của lực lượng: tương đối không đổi hành động của gió và sóng (ví dụ như, Hayes 1979; da Silva et al. 2008), và xáo trộn từ cơn bão hiếm nhưng dữ dội (Masetti et al. 2008; Houser et al. 2008). Các hành động bình thường của làn sóng và gió thường hành động để xây dựng đụn chậm, cuối cùng sản xuất cồn cát thường xuyên và swales. Ít thường xuyên nhưng cơn bão dữ dội, với lượng mưa nặng và overwash, có xu hướng phá vỡ xuống đụn và gây ra trầm tích lắng đọng trong interdune khu vực. Cả hai của các môi trường sống có xu hướng để bảo vệ các khu vực backdune từ thiệt hại lớn. Một phần ba yếu tố đó cũng điều khiển dunes là thời gian; dunes mới được hình thành trên mặt biển của quần đảo, sau đó dần dần di chuyển vào trong lục địa khi chúng trở nên già hơn và thấp hơn, nói chung trong một thời gian tương đối dài-quy mô (100-1.000 năm; Hayden et al. 1991)Các thảm thực vật trên cồn cát và cồn cát và swale Địa mạo học tương tác là, như nhà máy stabi-tâm và thúc đẩy các điều kiện môi trường ưa thích của riêng của họ. Ít nhất ba nhóm quan trọng thực vật dune đã được mô tả: xây dựng dune, chôn cất - khoan dung ổn định và chôn cất cánh đuôi ổn định không dung nạp (xem Ehrenfeld 1990; Stallins năm 2005). Dune xây dựng phát triển lên nhanh chóng sau khi chôn cất, và thân cây và rễ của họ giúp đỡ để ổn định ngày càng tăng đụn. Chôn cất - khoan dung ổn định phải chịu được overwash và lũ lụt và có một mạng lưới của thân rễ ổn định thấp khu vực bị ảnh hưởng bởi mưa bão tăng và nặng. Cuối cùng, không dung nạp Burial đã ổn định thường longer-lived loài được tìm thấy trong ổn định các cồn cát và swales in nhiều hơn bảo vệ khu vực nội địa.Thông tin phản hồi giữa thảm thực vật và cồn đã được đưa ra giả thuyết để gây ra các thảm thực vật đặc trưng tìm thấy trong môi trường sống khác nhau dune — thảm thực vật và hình thái học được dự đoán sẽ hội tụ về hướng cụ thể loài tập (ổn định tên miền; Stallins 2005) thích hợp cho mỗi môi trường sống (Ehrenfeld 1990). Tất nhiên, kể từ khi họ-dunes bản thân đang lão hóa, các tập có thể được xem như là ngắn hạn ổn định điểm hoặc điểm dọc theo một quỹ đạo lâu dài liên tục hơn successional. Đặc biệt, một bộ các cồn cát-xây dựng nhà máy có thể estab-lish trên đụn mới, thúc đẩy đụn cát cao giảm ảnh hưởng của gió và sóng kết hợp với cơn bão. Trong lĩnh vực interdune, chôn cất khoan dung nhà máy có thể ổn định trầm tích và đóng góp cho một topogra phẳng-phy mà khuyến khích hoặc cho phép thêm overwash hoặc lũ lụt do mưa nặng. Cuối cùng, các khu vực backdune ổn định hơn tích tụ sự đa dạng cao nhất thông qua thời gian và có thể phản ánh một sere dài hơn, từ Ban đầu dune ổn định loài để thêm chôn cất intol-erant loài, và cuối cùng đến gỗ cây bụi và cây.Nhìn này, thông tin phản hồi giữa thảm thực vật và địa mạo học là cơ chế quảng bá ent khác với thảm thực vật tập đụn, interdunes và backdunes. Rối loạn như cơn bão nặng đẩy các cộng đồng ra khỏi các tập; ngắn hạn kế trở về dunes mẫu thảm thực vật trước đó của họ. Trên quy mô thời gian dài hơn, Địa mạo học những đụn cát cũng thay đổi với tuổi tác kết quả là một quỹ đạo kế dài hạn.Đáng ngạc nhiên, có rất ít dữ liệu sẵn có trên thảm thực vật mẫu thông qua thời gian để nghiên cứu các mô hình động giữa xáo trộn và succes-sion ngắn hạn cho dune môi trường (xem ngày et al. năm 2001; Martinez et al. năm 2001; Snyder và ông chủ năm 2002). Các nghiên cứu của thảm thực vật và khí hậu thông qua thời gian có thể tài liệu tác động xáo trộn bởi bão và các yếu tố khí hậu, trong khi cung cấp bằng chứng cho cơ chế phản hồi, sự ổn định tương đối của môi trường sống khác nhau dune, và sự hội tụ của các thảm thực vật theo xáo trộn. Ở đây, chúng tôi trình bày các kết quả đầu tiên từ một9 năm các nghiên cứu về các thảm thực vật St. George Island, Florida, Hoa Kỳ.Vật liệu và phương phápNghiên cứu trang webSt. George Island ở bắc Florida là lớn nhất trong bốn đảo fronting Apalachicola Bay. Nó là một hòn đảo rào cản điển hình thống trị sóng microtidal (Hayes1994) với một dòng đụn, fronting mộtinterdune khu vực overwashed căn hộ, và một địa hình ridge swale thấp trong các backdunes. Geologi-cally, nó là một hòn đảo rào cản Holocen điển hình với 5-10 m Cát thạch anh tốt trên một lớp mỏng thế Pleistocen đất bùn cát, đất bùn, hoặc đất sét.Khu vực nghiên cứu là tại St. George Island State Parktrên một cồn cát và bãi biển sườn núi đơn giản mà đã hình thành trên một hoạt động nhổ nền tảng. Mặc dù St. George Island có thể bắt đầu hình thành khoảng 4.000 năm trước hoặc sau này (Donoghue và Tanner 1992; Donoghue và trắng 1995), nơi nghiên cứu trên mũi phía đông ngày càng tăng của hòn đảo là chắc chắn nhiều trẻ hơn. Lặp đi lặp lại bãi biển hồ sơ khảo sát bởi các Florida Cục môi trường bảo vệ trong quá khứ 30? năm chỉ ra bờ biển tại trang web của chúng tôi là prograding ở mức trung bình của 5.5 m/năm (Foster và Chengnăm 2001).Phương pháp FieldChúng tôi thiết lập vị trí vĩnh viễn vào năm 1999, nơi chúng tôi có kể từ khi theo dõi các thảm thực vật hàng năm (không có dữ liệu được thu thập vào năm 2002). Sáu lớn lưới (60 m 9 60 m), mỗi bao gồm một 7 9 7 mảng1-m2 lô, 10phút ngoài, đã được đánh dấu với lớncổ phần gỗ, với tổng trị giá 49 censused lô cho lưới điện. Hai lưới được đặt trên đụn, hai trong khu vực interdune, và hai trên rặng núi và swales trong backdunes, với tổng trị giá 294 lô. Vào mùa thu mỗi năm (cuối tháng mười hoặc đầu tháng mười một), một quadrat 1-m2 được đặt trên mỗi lô, và tất cả các thảm thực vật bên trong nó là censused. Các biện pháp khác nhau của abun-dance được sử dụng cho các nhà máy với tốc độ tăng trưởng khác nhau hình thức (cá nhân rời rạc, số lượng cá nhân vô tính nhà máy, số lượng ramets bó cỏ, số lượng các khối; rhizomatous cỏ, bao gồm tỷ lệ phần trăm); trong bài này, những phân tích được thực hiện trên xuất hiện / sự vắng mặt của mỗi loài trong mỗi 1-m2 lô.Dữ liệu trên nhiều biến môi trường associ-ated với mỗi lô cũng được thu thập. Chúng tôi ngăn chặn - khai thác đất ẩm gravimetrically năm 2001 bằng cách thu thập một cột 15 cm đường kính 2-cm 9 cát từ một góc của cốt truyện mỗi. Mỗi mẫu đã được đặt trong một túi kín trong lĩnh vực và sau đó cân nặng, khô tại 60" C, và reweighed. Chúng tôi xác định phần trăm tro bằng cách sử dụng cùng một mẫu khô bởi reweighing các mẫu sau khi họ đã được đun nóng trong một lò đốt. Độ cao của mỗi âm mưu tương đối so với mực nước biển trung bình đã được xác định vào năm 2007 với một TopCon tất cả trạm (Topcon hệ thống định vị, chi tiết gan, CA).Phân tíchMô hình thông qua thời gian cho loài cá nhân đã được định lượng như trung bình là loài xuất hiện trong lô trong lưới trong mỗi năm (n = 2) trong mỗi của các môi trường sống foredune, interdune, và backdune. Loài phong phú cũng được xác định như là một chức năng của thời gian và môi trường sống. Cộng đồng đã được ban đầu được mô tả trong điều khoản của các mô hình phổ biến xếp hạng trong mỗi môi trường sống, được xác định từ dữ liệu hiện diện và vắng mặt cho mỗi lô trong môi trường sống. Để định lượng sự khác biệt trong cộng đồng thành phần trên lưới và thông qua thời gian, chúng tôi tạo ra một ma trận khoảng cách giữa các lô sử dụng hệ số tương tự Steinhaus, thì sử dụng phân tích chính tọa độ (PCoA) như là một công cụ thăm dò phối (LabDSV gói trong R Phiên bản 2.8; http://www.r-project.org). Để giảm influenc